早期鱼类的进化

早期鱼类的进化

在脊椎动物5大类中,鱼类是最低等的,在地球上出现的时间也最早。我们对现生鱼类都较熟悉,但对地质史上的早期鱼类、以及它们如何进化为现在鱼类,就比较生疏了。现在让我们顺着时间的长河,向前追溯。现知最早的鱼类化石,发现于距今约5亿年前的寒武纪晚期地层中,但只是一些零散的鳞片,未能给我们一个有关鱼类身态的轮廓。到距今4亿年~3.5亿年前的志留纪晚期和泥盆纪时,才有大量鱼化石被发现。这些鱼化石,有的在构造特征上彼此已很不一样,说明当时已有多类鱼类存在。很可能,在有化石记录之前,它们业已分道扬镳,在各自进化途径上走过了一段相当长的路程。

最早出现的鱼类是无颌鱼类。顾名思义,它们还没有上、下颌,只有一个漏斗式的口位于身体前端。这种口,不能主动摄食,只有靠水流把微小生物带进口内。再者是它们没有腹鳍,但有膜质的外骨骼,包裹在身体外边。所以无颌鱼类又有甲胄鱼类之称。由于这外骨骼的存在,曾引起有关学者的一番争论:到底是软骨在先还是硬骨在先?

无颌鱼类包括迥然不同两大类:头甲类和鳍甲类,每类又各有分支,有不同类型的形形色色代表,也曾繁盛一时。但好景不长,到泥盆纪中期(距今约3.5亿年前),它们绝大多数绝灭了。只因现生的七鳃鳗和盲鳗的某些特征与头甲类的一致,学者揣测,前者有可能是后者的现生代表。按此,头甲类应还没最后绝灭。可是,从头甲类到七鳃鳗和盲鳗之间,从泥盆纪到现代3亿多年里,都没发现它们的中间环节。究竟这些营寄生生活的现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化来的,还是一桩悬案。鳍甲类无现生代表,被认为是一绝灭的类别。但是,由于鳍甲类中的异甲类的某些特征与后期有颌鱼类的近似,有人说,异甲类可能是有颌鱼类的远祖。对此,尚需更多的论证。

板鳃类也称软骨鱼类,包括鲨类和全头类。鲨类常被认为是比较原始的鱼类,因为它们具软骨骨骼。软骨在先,硬骨在后。但也有人认为鲨类的软骨是次生性的,是由硬骨“退化”来的,硬骨在先,软骨在后。

最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期(距今3.8亿年前),裂口鲨常被视为最原始代表之一,并很可能是所有鲨类的祖先。两个背鳍,第一背鳍前有一粗壮的背刺。胸鳍特别大,腹鳍小。尾鳍外形上、下叶对称,内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端,故仍为歪形尾。偶鳍基部宽,末端尖,为原始类型的鳍。牙齿“笔架”形,中央的齿尖高,两侧的低。从裂口鲨这种近似软骨鱼类中心基干出发,进化出后期的各种鲨类,包括典型的鲨类和身体扁平的鳐类。这些鲨类从中生代到现在一直生活在海洋中,既没有特别昌盛过,但也没有被淘汰。

戴盔披甲的鱼类

在4.3亿年前的志留纪,最早分化的是甲胄鱼类。这是一些全身披上“甲胄”的古鱼类。当然,这里所说的“甲胄”,并非古代将士戴在头上的头盔和披在身上的金属护身衣,而是一种含钙质成分的骨质甲片。甲胄鱼类属于脊椎动物的最原始类型——无颌类,它们还没有演化出上下颌,没有骨质的中轴骨骼或脊柱,通常靠滤食海洋中的小型生物或微生物为生,有时候可以吮食大型动物的尸体,主动捕食能力非常差。

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远古海洋中的甲胄鱼类

甲胄鱼类主要包括3个大的演化支系:骨甲鱼类、异甲鱼类和盔甲鱼类。前两个支系分布在欧洲、北美和西伯利亚等地,而盔甲鱼类为中国和越南所特有。盔甲鱼类身长一般不超过30厘米,一块完整的盾状甲包裹着头的背面,并折向腹面形成腹环。眼睛长在头甲的背面或侧面;鼻孔有细长形的、横椭圆形的和心形的,大小不等,但无一例外在头甲的背面。

口与数目不等的鳃孔则长在头的腹面。有的头甲还“装备”很长的吻突,可以用来进攻、恐吓其他动物,或者用来挖掘水底的淤泥。盔甲鱼类有一个尾鳍,但没有成对的胸鳍或腹鳍。它们是一种底栖的脊椎动物,生活在滨海或与海相连的河口之中,迁徙能力很差,可以为恢复古地理环境提供重要证据。

从无顎类衍生出来的是有颌脊椎动物,包括4个大的类群,即盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。颌的出现是生命史中的一次革命性的事件。由鳃弓演变过来的上下颌提高了鱼类的取食和咀嚼功能,因而增强了它们的生存竞争能力。以恐鱼为代表的盾皮鱼类也是一种戴盔披甲的鱼类,泥盆纪时曾盛极一时。3.6亿年前的古海洋中,身长10米的恐鱼是一个巨无霸。它的头和躯干的前部都披有厚重的“甲胄”,甲胄长度可达3米。上下颌强壮的骨板,形成了剪刀式的锐利刀刃。凡是被恐鱼捕捉到的其他鱼类,都很难逃脱被吃掉的厄运。盾皮鱼类笨重的甲胄虽然可起到自我保护作用,但付出了灵活性降低的代价。在生命史中,盾皮鱼类虽成为了泥盆纪古海洋的主宰,但终究是昙花一现,在3.5亿年前泥盆纪结束的时候,与它们的祖先甲胄鱼类一道全部退出了演化的舞台。

棘鱼类是另一类古老的鱼类,长得像黄花鱼,个体也不大,体长不超过30厘米。它的鳍非常特殊,与任何鱼类的鳍都不一样,所有鳍叶的前方都有一根相当强壮的鳍刺,其上还有像雕刻出来的纵向花纹。沿身体的腹侧,在胸鳍和腹鳍之间,还有几对附加的小鳍,同样由鳍刺支持。“棘鱼”的名字也由此而来。棘鱼类始终没有真正发展起来,在4亿年前曾达到其演化的顶峰,之后逐渐衰落,到2.7亿年前的古生代末期全部灭绝。