海洋向陆地的大规模进军

海洋向陆地的大规模进军

在距今4亿年前，发生过一次剧烈的地壳运动，称之为“加里东运动”。加里东造山运动造成了当时地球上水陆分布的巨大变化，大片陆地露出海面，在陆地边缘出现了大片水陆交错的低洼浅滩地区，湖河的面积也在不断的缩小，这样的造山运动断断续续地持续了6000千万～7000千万年，陆地的面积更加扩大，出现了各种复杂的气候变化。有的河流、湖泊遭到长期的干涸，或是由于天气炎热，造成水中植物的腐烂，使水体严重缺氧，陆地环境变得越来越复杂，原来生活在水环境中的各类生物面临着一次严峻的考验。由在水域中生活到生活在陆地上，这在脊椎动物发展史上是一次革命性的飞跃。

陆地环境对于当时的生物来说，是一个既陌生而又富有挑战的世界。这里到处隐藏着威胁生存的危机，生物体在这些恶劣的环境条件下变得十分脆弱。但是，这些困难并没有阻挡住生物界的进化历程，在一次又一次的海陆变迁中，它们顽强地尝试进军陆地，虽然它们中的不少种类成为牺牲者，可是也换来了成功。在志留纪末，当时绿藻中的某些种类率先在陆地上站稳了脚跟，新的一轮演化也开始了。经过历代的演化发展，一些生物终于适应了从水中到陆地生存所面临的环境挑战，逐渐解决了由水生转变为陆生的关键性问题。水生生物向陆生生物过渡的过程中，它们的形态结构和生理机能上的这种种变化，是一个逐步形成发展的过程，通过由量变到质变的飞跃之后，它们初步具备了在陆上生活的能力。

繁盛的绿藻

有关鱼类是怎样登上陆地、进化为两栖动物的，目前还没有定论。鱼类为什么会离开水中的环境，向陆地发展?这一事件发生在什么时候，以及发生在地球的何处?到底是哪一种或哪些种古代的鱼类登陆成功，进化为两栖类的祖先?

在距今3亿～4亿年前的古生代中期，地壳活动十分剧烈，大片的陆地从海洋中升了出来。在这样不利生活环境的压力下，有的鱼类因不适应而灭绝了，有的继续向水生方向发展，但逐渐改进了它们的身体，进化出更高等的鱼类。还有一支则登上了陆地，产生了适应于陆地生活的肺和四肢，从而演化出了两栖动物。

第二个问题必须通过化石来寻找答案。我们知道，最古老的两栖动物化石发现于泥盆纪晚期的地层中(距今约3.6亿年前)。其中研究最详尽的是发现于格陵兰东部的鱼石螈和棘螈。20世纪90年代以来，在澳大利亚、苏格兰、爱尔兰、美国、巴西以及拉脱维亚又相继发现了更多的泥盆纪晚期的四足动物的骨骼和足迹化石。这发现表明，最古老的两栖动物在泥盆纪晚期时，已经在地球的许多角落出现了。

对第三个问题的争论是最激烈的。现在生物课中使用的多数教科书上都写着:“总鳍鱼是两栖类的祖先。”这一推断有着许多形态学和解剖学的依据。在鱼类中，同属于肉鳍鱼类的总鳍鱼类和肺鱼类是公认的两栖类祖先的候选者。现生总鳍鱼(仅发现一类，即拉蒂迈鱼)和化石总鳍鱼的胸鳍和腹鳍的鳍骨的排列，与四足动物的四肢骨排列十分相似。而肺鱼类的鳍骨与之差别较大。但我国古鱼类学家张弥曼院士通过对各种总鳍鱼类头骨化石的研究，指出总鳍鱼不具有内鼻孔，这样就不能离开水在空气中呼吸，因而失去了到岸上生活的基础。她和其他一些国内外科学家支持另一种假说，即从一种接近古代总鳍鱼类和肺鱼类共同祖先的原始鱼类，进化出了四足动物。另外，还有一些学者认为，肺鱼是两栖类的祖先。

海洋向陆地进军的证据——远古鱼类化石

科学家甚至发现远古鱼进化前已有四肢基因。匙吻鲟是现今最古老的“放射状鳍”鱼。远古鱼类先是具有调控发育四肢的基因，然后再慢慢地进化成3.65亿年前地球上最早的有肢体动物。

美国芝加哥的研究人员一直在寻找四条腿的两栖动物是如何从鱼类进化并逐渐占据了陆地，这是地球生物进化史上最具里程碑的进化背后所隐藏的线索，因为正是这些两栖动物为以后的爬行动物、鸟类和哺乳动物，乃至人类的进化铺平了道路。古生物科学家尼尔·舒宾称，在研究远古鱼进化的时候最关注的是从鳍到肢的进化，这是最具有划时代意义的生物进化事件。古生物科学家们通过目前地球上最古老的鱼类——匙吻鲟进行研究，发现远古的鱼类在进化成有肢体的动物之前，已经具备了生长四肢基因功能。

经过一系列研究，科学家发现调控四肢形成的基因在鱼鳍中如何进行基因变化，这项发现并不是在所有的鱼种身上都有，而仅限于那些古老的鱼类。匙吻鲟现今只能在我国和美国的一些淡水区域生存，它们是最古老的“放射状鳍”鱼，它们的肉状鳍在结构上非常接近那些进化成早期陆地生物的鱼类的鳍。匙吻鲟鳍中的软骨与陆地生物的上肢骨有着密切的联系。虽然匙吻鲟是古老的鱼种，但是在爬行动物统治地球的时期，它们还没有出现，匙吻鲟只是进化成爬行动物的远古鱼类的另一进化分支。古生物学家把这种在匙吻鲟胸鳍发现的基因称作Hox基因，它在鳍的进化中起着重要作用。他们利用分子生物学手段，通过分子标记物追踪这些基因在鳍内的活动，发现与陆地生物四肢中类似基因的活动相似。

至此，研究人员发现的结果，与原来的进化理论出现矛盾。因为过去古生物科学家们一直认为先是环境的变化诱发了基因突变，这些突变的基因再调控了四肢的形成。而最早的森林萌芽于3.85亿年前，高耸的树干类似于现在的棕榈树，有助于形成新的淡水生态系统。古生物学家在去年就发现了一种被称作Tiktaalik(意思是体积较大的浅水鱼)的生物，它大概起源于3.75亿年前，可以被看作鱼类和最早的陆地脊椎动物之间一个被遗失的进化分支。Tiktaalik具有鱼类的特征，但它还有头骨、颈椎、肋骨和其他的肢体结构，与距今500～1000万年前最早两栖动物棘螈很类似。因此在基因的准备已经很长一段时间之后，新的生态系统在Tiktaalik出现的时间或稍前才形成，那时才开始真正四肢的进化。