过去的辉煌——古生代的两栖动物

过去的辉煌——古生代的两栖动物

现代的两栖动物,如青蛙、娃娃鱼等都是体表湿润光滑的,所以它们又统称为“滑体两栖动物”。然而在遥远的古生代,两栖动物的头上戴着“头盔”,身上长着鳞片。

曾经有两大类两栖动物在古生代时比较繁盛,这些动物的头部很大,结构坚实,覆盖有坚厚的骨板,因而又常被称为“坚头类”。第一类叫做迷齿两栖类,由其迷路状的牙齿结构而得名。它们是最早出现的两栖动物,也是地球上最早的四足动物,在距今3.5~2.5亿年前的石炭纪、二叠纪时期十分繁盛,从中生代初期开始逐渐衰落,一直延续到白垩纪早期,然后从地球上销声匿迹。迷齿两栖类的地理分布很广,种类也十分丰富,后期的迷齿两栖类个体可以达到2米多长,当时是一种可怕的捕食者。我国的乌鲁木齐鲵就是二叠纪时期生活在新疆的一种小型迷齿两栖类,体长约20多厘米。

第二类古老的两栖动物叫做壳椎两栖类。它们是一些小型的两栖动物,体长一般小于30厘米。壳椎类最早出现于石炭纪早期(约3.4亿年前),在二叠纪的中期彻底灭绝。壳椎两栖动物只分布在欧洲、北美和北非的古生代地层中,我国没有这种动物。

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典型的蛙与蟾蜍

多数古老的两栖动物种类都在演化中消失并灭绝了,但从古生代的两栖动物中发展出了两个重要的分支,一支是向现代的两栖类方向发展,最后演化为我们如今见到的青蛙、蝾螈等滑体两栖动物;另一条道路或许更为重要,即从迷齿两栖类中的一个称为“石炭螈类”的分支中演化出了爬行动物,后来从后者进一步演化出鸟类、哺乳类等。所以说,在低等的两栖动物中,孕育着以后更高等的脊椎动物,从而会最终出现天空中飞翔的鸟类以及我们人类自身。

泥盆纪时虽然早的两栖类已经出现,但这已经是这个时代末期的事了,泥盆纪终究还应该是鱼类的时代,那时的鱼类不仅在数量上压倒一切,不仅有各种古老的类型,而且软骨鱼和硬骨鱼的代表也已出现了。随着泥盆纪的结束,石炭纪到来了。石炭纪这个名称之由来就是因为那个时代的地层里埋藏着多量的煤的缘故。煤是古代植物的产物,可见那时地面上已经覆盖了大片的森林。通过植物化石的研究,知道那时已有高大的鳞木、封印木、芦木、羊齿以及苔藓等等。它们生长在沼泽、池沼以及潮湿的岸边。陆地植物的茂盛也大大地增加了气候的湿润。这就为两栖类的发展创造了良好的条件。

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青蛙的幼年期——蝌蚪

两栖类的祖先自泥盆纪晚期出现以后,在与陌生的环境斗争过程中,不断发展着自己。到了石炭纪,它们的繁荣历史开始了。两栖类最繁盛的时代是石炭纪和二叠纪,因此这两个纪称作两栖动物的时代。两栖类是水陆两栖的,但仅仅在生活习性上的水陆两栖还并不能说明两栖类的特点,因为还有一些高等脊椎动物也存在着这种习性,因此我们说它是两栖类是因为它必须在水中渡过生活史上的幼年期(蝌蚪),用鳃呼吸,到了成年期才上陆,改为肺呼吸。这就是说在两栖类的生活史上要经过“变态”这一过程。

两栖类的身体结构是脊椎动物适应陆地环境的初步尝试,它们在不同的生态环境下表现出种种不同的反应。

成年两栖动物虽然已经用肺进行呼吸,但它们的呼吸方式和高等脊椎动物还是不一样的。这种呼吸方式给两栖类的头骨、肋骨等带来了一系列的变化。高等脊椎动物利用胸廓的胀缩来控制肺呼吸,两栖动物则不是这样。它的鼻孔里有着一种瓣,通过这个瓣的开放和关闭,促使空气来回流动,这个瓣的控制是由口腔腹侧的颌间肌担任的。这种肌肉愈发达,呼吸就愈有效。由此,在后期两栖类里头骨变得又宽又扁,与这种肌肉的发育也是有关系的。这种呼吸方式用不着胸廓的作用,因此两栖类的肋骨往往不发达。早期的类型里肋骨还较长,到后期类型里肋骨都较短,现代无尾类里,肋骨就根本消失了。

利用颌间肌来控制肺呼吸也还不是有效的办法,动物上陆后,活动量加大,单靠颔间肌的作用也还不能满足需要。两栖动物除了肺以外,还有辅助性的呼吸器官,这就是皮肤(包括口腔上皮)。所有现生两栖类的皮肤都是裸露的,而且都是湿润的,上面布满着微血管。青蛙的皮肤的呼吸作用还相当重要。在某些有尾类里肺干脆退化了,呼吸作用全部由高度血管化了的皮肤、口腔上皮和咽喉担任。

脊椎动物上陆后,各种感觉器官都有相应的变化,听觉器官的改革尤为重要。鱼类只有内耳构造,除了司平衡也管听觉。它们没有直接与外界相通的耳道,声波在水里引起水的震动,再引起头部的震动,再引起内耳淋巴液的震动,通过听神经传至脑部。这种只有内耳的听觉器官在陆地上则无效了。声波在空气里的传布比在水里要微弱,往往很难震动内耳淋巴液,只有把声波扩大后传递到内耳才能起作用。陆生脊椎动物的中耳的产生便起到了这样的效果。中耳中的第一块听骨——由舌颌骨再一次转变功能而成的镫骨一头紧靠内耳的卵圆窗,一头接在外侧的鼓膜上。声波通过鼓膜震动听骨,被扩大后再传至内耳。鱼类里的喷水孔便成了陆生脊椎动物里的中耳腔。