任务一 病毒的形态和结构
一、病毒的大小和形态
（一）病毒的大小
成熟的具有侵染能力的病毒个体称为病毒粒子。病毒粒子的大小以纳米（nm）来计量。各种病毒的大小相差悬殊，一般分为大、中、小3 种。较大的病毒如痘病毒，其体积为300 nm×200 nm×100 nm；中等大的病毒如流感病毒，其直径为90～120 nm；小型的病毒如口蹄疫病毒，其直径仅为20 nm。绝大多数病毒直径都在150 nm 以下。病毒的大小可借分级过滤、电泳、超速离心沉降、电镜观察等方法测定。
（二）病毒的形态
病毒粒子的形态大致可分为以下5 类（图2.1）：
（1）球形。人、动物、真菌的病毒多为球形，其直径20～30 nm 不等，如腺病毒、疱疹病毒、脊髓灰质炎病毒、花椰菜花叶病毒、噬菌体MS2 等。
（2）杆状或丝状。这是某些植物病毒的固有特征，如烟草花叶病毒、苜蓿花叶病毒、甜菜黄化病毒等。人和动物的某些病毒也有呈丝状的，如流感病毒、麻疹病毒、家蚕核型多角体病毒等，其丝长短不一，直径15～22 nm，长度可达70 nm。
（3）蝌蚪状。这是大部分噬菌体的典型特征。有一个六角形多面体的“头部”和一条细长的“尾部”，但也有一些噬菌体无尾。
（4）砖形。这是各类痘病毒的特征。病毒粒子呈长方形，很像砖块。其体积约为300 nm×200 nm×100 nm，是病毒中较大的一类。
（5）弹状。见于狂犬病毒、动物水疱性口腔炎病毒和植物弹状病毒等。这类病毒粒子呈圆筒形，一端钝圆，另一端平齐，直径约70 nm，长约180 nm，略似棍棒。
病毒的大小及形态特征，可供鉴定病毒时参考。
图2.1 常见病毒粒的形态和大小
二、病毒的化学成分
尽管电镜下的病毒多姿多态，有球形、杆状、多角形、弹状或蝌蚪状等多种（见下节），但这些病毒的组成成分主要包括两种，即核酸（RNA 或DNA）和蛋白。但也有一些病毒，如流感病毒等，还含有5%～9%的多糖，11%的磷脂和6%的胆固醇。这些成分均系病毒从其宿主细胞获得，病毒的基因组并不编码这些成分。
病毒的核酸和蛋白在不同科病毒间所占比例和在组成上差异很大，在同科的不同种间也存在着明显的区别。尤其是核酸的大小在不同科病毒间差异很大，因此，由基因组编码的病毒蛋白大小和数量明显不同。
（一）病毒的核酸
病毒的核酸是病毒遗传信息的携带者，迄今发现的成熟病毒颗粒中，均只含有1 种类型的核酸，DNA 或RNA。但逆转录病毒、嗜肝DNA 病毒等在复制过程中，可以形成cDNA，或插入宿主细胞的基因组中，再由这种cDNA 合成病毒的RNA，因此，出现两种核酸形式。尽管病毒颗粒中仅存在1 种类型的核酸，但病毒核酸的形式却是多种多样的，有的为双股DNA，如腺病毒等；有的为单股DNA，如细小病毒等；有的为正链RNA，如小RNA 病毒等；有的为负链RNA，如副黏病毒和弹状病毒等；有的为环状，如圆环病毒等；有的为分节段的病毒，如呼肠孤病毒和正黏病毒等。由于核酸是病毒的遗传物质，每种病毒颗粒中的核酸含量并不一致；也由于结构决定了功能，因此，结构复杂的病毒，其核酸含量较高。相反，结构简单的病毒只有较少的核酸。
核酸和蛋白质之间相互盘绕，并不以共价键形式连接，而是形成某种特征的稳定结构。核酸被病毒的蛋白包裹，因此，病毒内部的核酸不受核酸酶的破坏。
（二）病毒的蛋白质
蛋白质是病毒粒子核酸以外的又一重要组成成分，大多数病毒含有大量的蛋白质，占病毒粒子总重的70%以上。少数病毒，如沙粒病毒，蛋白质的含量较低，占30%～40%。病毒的蛋白质都是由病毒的核酸编码的。但是，并非病毒核酸编码的所有蛋白都是成熟病毒颗粒的组成成分。病毒核酸编码的蛋白质，按照是否形成病毒颗粒分为结构蛋白和非结构蛋白。结构简单的病毒一般可能只有结构蛋白，复杂的病毒则一般同时编码非结构蛋白。
1.病毒的结构蛋白
按照病毒的结构蛋白在病毒颗粒中所在的部位不同，可分为衣壳蛋白、酶蛋白、基质蛋白、囊膜蛋白等；按照结构蛋白在病毒颗粒及复制中发挥的功能不同，可分为保护性蛋白、组装蛋白、感染相关蛋白、毒力蛋白等。因此，病毒结构蛋白的主要功能是对病毒核酸形成保护性外壳、参与病毒粒子对细胞受体的吸附。病毒粒子表面的蛋白质对于敏感细胞表面受体的特殊亲和力，是某些病毒感染必不可少的前提。
2.病毒的非结构蛋白
病毒的非结构蛋白一般不参与病毒颗粒的组装，有的非结构蛋白可能存在于病毒颗粒，或存在于感染的细胞内，但也不属于病毒颗粒的结构成分。非结构蛋白的数量和功能依病毒种类的不同、病毒基因组结构的复杂程度以及基因组复制周期的不同而呈明显的差异。非结构蛋白在病毒的复制过程中起一定作用，也可能与病毒在体内的侵袭力和毒力有一定关系。
（三）病毒的脂类
病毒的脂质是病毒在成熟释放过程中从宿主细胞获得的，因此主要存在于病毒的囊膜中。但痘病毒除了囊膜以外，在其内部结构中也有少量的脂质。去囊膜的虹彩病毒粒子还含有5%～17%的脂质，其中主要是磷脂，该脂质复合物并非来自未感染前的宿主细胞膜，而是新合成的成分。由于病毒脂质来自细胞，故脂质在化学组成上类似于细胞脂质，即含50%～60%磷脂、20%～30%胆固醇以及少量甘油三酯、脂肪酸、脂肪醛、糖脂、中性脂肪等。以脂质为基架形成的病毒囊膜，在病毒复制过程如病毒的吸附、侵入和释放中占有重要的地位。除基架作用外，脂质是否还有其他功能有待阐明。
（四）病毒的糖类
所有病毒均含有一定量的核糖或脱氧核糖，是病毒核酸的固有组成成分之一。除了核酸中的核糖以外，某些动物病毒颗粒中还含有少量糖类，以糖蛋白的形式存在于病毒的囊膜中。例如，在正黏病毒、疱疹病毒、呼肠孤病毒、冠状病毒、弹状病毒和痘病毒等的纤突蛋白或膜蛋白中。
（五）病毒的其他组分
在某些种类的植物病毒颗粒中，还存在着多胺类（如丁二胺、亚精胺等）和金属离子（如铁、钙、镁、铜、铝等），可与病毒的核酸或蛋白结合。可能与感染的细胞环境有关，也可能与病毒颗粒的构型或病毒的感染性有一定关系。但在动物病毒中，这类组成成分的研究报道很少。
三、病毒的结构及其功能
病毒粒子的基本结构主要包括两部分，即芯髓与衣壳。除此之外，有些较为复杂的病毒还具有包膜、刺突等结构（图2.2）。
图2.2 病毒粒子的结构断面（模式）
左：无包膜正二十面体对称的核衣壳病毒粒子
右：带包膜螺旋对称的核衣壳病毒粒子
（一）病毒的芯髓
病毒的芯髓是病毒粒子的内部中心结构。核心内有单链或双链的核酸（DNA 或RNA），还有少量功能蛋白质（病毒核酸多聚酶和转录酶）。DNA 或RNA 构成病毒的基因组，包含着该病毒编码的全部遗传信息，能主导病毒的生命活动，控制病毒增殖、遗传、变异、传染致病等作用。
（二）病毒的衣壳
病毒的衣壳是包围在病毒芯髓外面的一层蛋白质结构，由数目众多的蛋白质亚单位（多肽）按一定排列程序组合而成。这些亚单位称为衣壳粒，彼此呈对称排列。每一个衣壳粒可由一个或几个多肽组成。衣壳的功能除能保护芯髓内的病毒核酸免受外界环境中不良因素（如DNA 酶和RNA 酶）的破坏外，还具有对宿主细胞特别的亲和力，又是该病毒的特异性抗原。
芯髓和衣壳合称核衣壳，它是任何病毒粒子都具有的基本结构。
（三）病毒的囊膜
有些病毒在衣壳外面附有一种双层膜，称为包膜或囊膜，它的主要成分是蛋白质、多糖和脂类。其成分主要来自宿主细胞，是病毒在感染宿主细胞“出芽”时从细胞膜或核膜处获得的。
包膜上的蛋白质由很多亚单位（多肽）与多糖、脂类呈共价结合，常组成糖蛋白亚微结构。嵌附在脂质层中向外突出，称为囊膜粒（突起），例如流感病毒囊膜上有两种囊膜粒，即血凝素和神经氨酸酶（图2.3）。但有些病毒囊膜虽有糖蛋白及脂质，但无囊膜粒。由于有囊膜的病毒都含有脂质，易被乙醚溶解。
另外，有某些病毒（如腺病毒），在病毒体外壳二十面体的各个顶角上有触须样纤维突起，顶端膨大，它能凝集某些动物的红细胞和毒害宿主细胞。这些突起与病毒的囊膜粒一起称为刺突（图2.4）。
图2.3 病毒的包膜结构（流感病毒）
图2.4 弹状病毒粒子核衣壳结构
病毒囊膜有维系病毒粒结构，保护病毒核衣壳的作用。特别是病毒的囊膜糖蛋白，具有多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的。
（四）病毒结构的对称性
用电镜观察发现病毒的结构呈现高度对称性，即立体对称、螺旋对称和复合对称。立体对称与螺旋对称是病毒的两种基本结构类型，复合对称是前两种对称的结合。立体对称、螺旋对称和复合对称分别相当于球形、杆状和蝌蚪状3 种形态的病毒。所有DNA 病毒除痘病毒外为立体对称，RNA 病毒有立体对称，也有螺旋对称，噬菌体及逆转录病毒多数呈复合对称，痘病毒属于复杂对称型。
1.立体对称
有些病毒的外形呈“球状”，实际上是一个立体对称的多面体，一般为二十面体。它由20 个等边三角形组成，具有12 个顶角、20 个面和30 条棱。腺病毒（图2.5）是二十面体对称的典型代表。二十面体病毒有的也具有包膜。
图2.5 腺病毒体的表面结构模式
2.螺旋对称
有些病毒粒子呈杆状或丝状，其衣壳形似一中空柱，电镜观察可见其表面有精细螺旋结构。在螺旋对称衣壳中，病毒核酸以多个弱键与蛋白质亚基相结合，能够控制螺旋排列的形式及衣壳长度，核酸与衣壳的结合也增加了衣壳结构的稳定性。烟草花叶病毒（TMV）是螺旋对称的典型代表（图2.6）。
图2.6 烟草花叶病毒结构示意图
3.复合对称
大肠杆菌T4 噬菌体（图2.7）是复合对称的代表，由二十面体的头部与螺旋对称的尾部复合构成，呈蝌蚪状。头部蛋白质衣壳内有线状双链DNA 构成的芯髓。在头尾相连处有颈部，由颈环和颈须构成，颈须的功能是裹住吸附前的尾丝。尾部由尾管、尾鞘、基板、刺突和尾丝构成。尾管中空，是头部DNA 进入宿主细胞的通道。尾鞘由24 圈螺旋组成。基板是六角形盘状结构，上面有6 个刺突和6 根尾丝，均有吸附功能。
图2.7 大肠杆菌T4 噬菌体结构模式图
逆转录病毒内部是螺旋形的芯髓，外部是二十面体的外壳，是复合对称型病毒。
四、噬菌体
噬菌体即原核生物病毒，包括噬细菌体、噬放线菌体和噬蓝细菌体等。噬菌体具有其他病毒的共同特性：体积小，结构简单，有严格的寄生性，必须在活的易感宿主细胞内增殖。噬菌体分布广，种类多，目前已成为分子生物学研究的一种重要实验工具，其危害主要存在于发酵工业中。
根据外形，噬菌体可分为蝌蚪形、球形、丝状3 种。根据结构又可分为A、B、C、D、E、F 6种。其中A、B、C 型均为蝌蚪形，D、E 型均为球形，F 型为丝状（图2.8、表2.1）。
图2.8 各型噬菌体的形态结构模式
噬菌体的化学成分主要是核酸和蛋白质，后者组成尾部和头部的外壳。核酸为噬菌体的遗传物质，已知有DNA 噬菌体和RNA 噬菌体。在大多数DNA 噬菌体中，多数是dsDNA，只有少数是ssDNA。至今发现的RNA 噬菌体中只有ssRNA。
表2.1 噬菌体的形态特征及其宿主
续表
