任务一　真　菌

任务一　真　菌

真菌在自然界中分布广泛，类群庞大，有十几万种，形态差异极大。菌体小至显微镜下才能看见的单细胞酵母菌，大至肉眼可见的分化程度较高的灵芝等担子菌的子实体。生殖方式为无性或有性，同种或异种配合。

真菌是一类低等真核微生物，主要有4 个特点：①有边缘清楚的核膜包围着细胞核，而且在一个细胞内有时可以包含多个核，其他真核生物很少出现这种现象；②不含叶绿素，不能进行光合作用，营养方式为异养吸收型，即通过细胞表面自周围环境中吸收可溶性营养物质，不同于植物（光合作用）和动物（吞噬作用）；③以产生大量无性和有性孢子进行繁殖；④除酵母菌为单细胞外，一般具有发达分枝的菌丝体。

真菌与人类的关系非常密切。它们可以作为食品的来源，为人类提供美味食品和蛋白质、维生素等资源，同时还可为人类提供真菌多糖、低聚糖等提高免疫力、抗肿瘤的生物活性物质。有些真菌还可产生抗生素、酒精、有机酸、酶制剂、脂肪、促生长素等。用作名贵药材的灵芝、茯苓等也是真菌的菌体。真菌还可以将环境中的各种有机物降解为简单的复合物和无机小分子，在自然界的物质转化中起着不容忽视的作用。另外，真菌还是进行基础生物学研究的重要工具。

但是真菌也有对人类有害的一面，如许多真菌可引起人畜的疾病、植物病害、导致工业原料及农产品的霉变、食品和粮食发霉，甚至在食品和粮食中产生毒素，给人类带来了极大的危害和损失。

大多数的致病性真菌都是以人畜共患病为主，它不仅能在实验动物间互相感染，而且感染接触患病动物的饲养者和动物实验者。根据形态真菌可分为酵母菌、霉菌和担子菌三大类群。

（一）酵母菌

酵母菌不是分类学上的名称，而是一类非丝状真核微生物，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌通常以单细胞状态存在，细胞壁常含甘露聚糖，以芽殖或裂殖进行无性繁殖，能发酵糖类产能，喜在含糖量较高的偏酸性水生环境中生长。

酵母菌在自然界分布很广，主要分布于偏酸性的含糖环境中，如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中。石油酵母则多分布于油田和炼油厂周围的土壤中。

酵母菌是人类应用最早的微生物，与人类关系极为密切。千百年来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，如各种酒类生产，面包制造，甘油发酵，饲用、药用及食用单细胞蛋白生产，从酵母菌体提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血物质和维生素等生化药物。近年来，在基因工程中酵母菌还以最好的模式真核微生物而被用作表达外源蛋白功能的优良受体菌，同时它也是分子生物学、分子遗传学等重要理论研究的良好材料。当然，酵母菌也会给人类带来危害。例如，腐生型的酵母菌能使食品、纺织品和其他原料发生腐败变质；耐渗透压酵母可引起果酱、蜜饯和蜂蜜的变质。少数酵母菌能引起人或其他动物的疾病，其中最常见者为“白色念珠菌”（白假丝酵母），能引起人体一些表层（皮肤、黏膜或深层各内脏和器官）组织疾病。

1.酵母菌的形态和构造

（1）酵母菌的形状与大小。大多数酵母菌为单细胞，形状因种而异。基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。某些酵母菌进行一连串的芽殖后，长大的子细胞与母细胞并不立即分离，其间仅以极狭小的接触面相连，这种藕节状的细胞串称为假菌丝。菌体无鞭毛，不能游动。

酵母菌的细胞直径约为细菌的10 倍，其直径一般为2～5 μm，长度为5～30 μm，最长可达100 μm。每一种酵母菌的大小因生活环境、培养条件和培养时间长短而有较大的变化。最典型和最重要的酿酒酵母细胞大小为（2.5～10）μm×（4.5～21）μm。

（2）酵母菌的细胞构造。酵母菌具有典型的真核细胞构造（图3.1），与其他真菌的细胞构造基本相同，但是也有其本身的特点。酵母菌细胞壁具3 层结构——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是复杂的分枝状聚合物，其间夹有一层蛋白质分子。位于细胞壁内层的葡聚糖是维持细胞壁强度的主要物质。此外，细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布于芽痕周围的几丁质。用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛消化酶，可用来制备酵母菌的原生质体。

芽痕是酵母菌特有的结构，酵母菌为出芽生殖，芽体成长后与母细胞分离，在母细胞壁上留下的标记即为芽痕。在光学显微镜下无法看到芽痕，但用荧光染料染色或用扫描电镜观察，都可看到芽痕。

2.酵母菌的繁殖方式

酵母菌具有无性繁殖和有性繁殖两种方式，大多数酵母以无性繁殖为主。无性繁殖包括芽殖、裂殖和产生无性孢子，有性繁殖主要是产生子囊孢子。繁殖方式对酵母菌的鉴定极为重要。

（1）无性繁殖。

①芽殖。芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在良好的营养和生长条件下，酵母菌生长迅速，几乎所有的细胞上都长有芽体，而且芽体上还可形成新芽体，于是就形成了呈簇状的细胞团。出芽过程如图3.2 所示。

芽体形成过程：水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质[核物质（染色体）和细胞质等]在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大后，就在与母细胞连接的位置形成由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁。成熟后两者分离，在母细胞上留下一个芽痕，在子细胞上相应地留下一个芽痕。

②裂殖。酵母菌的裂殖与细菌裂殖相似。其过程是细胞伸长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。进行裂殖的酵母种类很少，裂殖酵母属的八孢裂殖酵母就是其中一种。

③产生无性孢子。少数酵母菌（如掷孢酵母）可以产生无性孢子。掷孢酵母可在卵圆形营养细胞上生出小梗，其上产生掷孢子。掷孢子成熟后通过特有喷射机制射出。用倒置培养器培养掷孢酵母时，器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌落的模糊镜像。有的酵母菌（如白假丝酵母等）还能在假菌丝的顶端产生具有厚壁的厚垣孢子。

（2）有性繁殖。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。其过程是通过邻近的两个形态相同而性别不同的细胞各伸出一根管状原生质突起，相互接触、融合并形成一个通道，细胞质结合（质配），2 个核在此通道内结合（核配），形成双倍体细胞，并随即进行减数分裂，形成4 个核或8 个子核，每一子核和其周围的原生质形成孢子。含有孢子的细胞称为子囊，子囊内的孢子称为子囊孢子。

酵母菌的子囊和子囊孢子形状，因菌种不同而异，是酵母菌分类鉴定的重要依据之一。通常处于幼龄的酵母细胞，在适宜的培养基和良好的环境条件下，才易形成子囊孢子。在合适的条件下，子囊孢子又可萌发成新的菌体。

3.酵母菌的菌落特征

酵母菌的菌落形态特征与细菌相似，但比细菌大而厚，湿润，表面光滑，多数不透明，黏稠，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。不产生假菌丝的酵母菌菌落更隆起，边缘十分圆整；形成大量假菌丝的酵母，菌落较平坦，表面和边缘粗糙。酵母菌菌落特征是分类鉴定的重要依据。

酵母菌在液体培养基中的生长情况也不相同，有的在液体中均匀生长，有的在底部生长并产生沉淀，有的在表面生长形成菌膜，菌膜的表面状况及厚薄也不相同。以上特征对分类也具有意义。

4.常用常见的酵母菌

（1）啤酒酵母。指用于酿造啤酒的酵母。除用于酿造啤酒、酒精及其他的饮料酒外，还可发酵面包。菌体维生素、蛋白质含量高，可作食用、药用和饲料酵母，还可以从中提取细胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血质、辅酶A 和三磷酸腺苷等。在维生素的微生物测定中，常用啤酒酵母测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等。

啤酒酵母在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，有光泽，平坦，边缘整齐。无性繁殖以芽殖为主。能发酵葡萄糖、麦芽糖、半乳糖和蔗糖，不能发酵乳糖和蜜二糖。

（2）卡尔斯伯酵母。因丹麦卡尔斯伯而得名，是啤酒酿造业中的典型的下面酵母，俗称卡氏酵母。卡氏酵母细胞呈椭圆形或卵形，（3～5）μm×（7～10）μm。在麦芽汁琼脂斜面培养基上，菌落呈浅黄色，软质，具光泽，产生微细的皱纹，边缘产生细的锯齿状，孢子形成困难。能发酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖、麦芽糖及棉子糖。卡氏酵母除了用于酿造啤酒外，还可做食用、药用和饲料酵母。麦角固醇含量较高，也可用于泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等维生素的测定。

（3）异常汉逊氏酵母异常变种。细胞为圆形（4～7 μm）、椭圆形或腊肠形，大小为（2.5～6）μm×（4.5～20）μm，有的甚至长达30 μm，属于多边芽殖，发酵液面有白色菌膜，培养液混浊，有菌体沉淀于管底。在麦芽汁琼脂斜面上，菌落平坦，乳白色，无光泽，边缘丝状。在加盖玻片马铃薯葡萄糖琼脂培养基上，能形成发达的树枝状假菌丝。

异常汉逊氏酵母产生乙酸乙酯，故常在食品的风味中起一定作用。如：无盐发酵酱油的增香；以薯干为原料酿造白酒时，经浸香和串香处理可酿造出味道更醇厚的酱油和白酒。该菌种氧化烃类能力强，可以煤油和甘油作碳源。培养液中它还能累积游离L-色氨酸。

（4）产朊假丝酵母。细胞呈圆形、椭圆形或腊肠形，大小为（3. 5～4. 5）μm × （7～13）μm。液体培养不产醭，管底有菌体沉淀。在麦芽汁琼脂培养基上，菌落乳白色，平滑，有或无光泽，边缘整齐或菌丝状。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上，形成原始假菌丝或不发达的假菌丝，或无假菌丝；能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖，不发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖。不分解脂肪，能同化硝酸盐。

产朊假丝酵母的蛋白质含量和维生素B 含量均高于啤酒酵母。它能以尿素和硝酸盐为氮源，不需任何生长因子。特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，即能利用造纸工业的亚硫酸废液、木材水解液及糖蜜等生产人畜食用的蛋白质。

（5）解脂假丝酵母解脂变种。细胞呈卵形[（3～5）μm×（5～11）μm]和长形（20 μm），液体培养时有菌醭产生，管底有菌体沉淀。麦芽汁琼脂斜面上菌落乳白色，黏湿，无光泽。有些菌株的菌落有皱褶或表面菌丝状，边缘不整齐。在加盖玻片的玉米粉琼脂培养基上可见假菌丝或具横隔的真菌丝。

从黄油、人造黄油、石油井口的黑墨土、炼油厂及动植物油脂生产车间等处采样，可分离到解脂假丝酵母。解脂假丝酵母能利用石油等烷烃，是石油发酵脱蜡和制取蛋白质的较优良的菌种。

（二）霉菌

霉菌在自然界分布极为广泛，它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极为密切，兼具利和害的双重作用。①工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂、青霉素和头孢霉素等抗生素、核黄素等维生素、麦角碱等生物碱、真菌多糖和植物生长刺激素（赤霉素）等产品的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素类药物。②食品酿造：酿酒、制酱及酱油等。③在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料。④危害：霉菌能引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或变质，也能引起动植物和人体疾病。如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。

1.霉菌的形态和构造

（1）霉菌的菌丝。霉菌的营养体由菌丝构成。菌丝可无限伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起，形成了菌丝体。菌丝直径一般为3～10 μm，与酵母细胞直径类似，但比细菌或放线菌的细胞约粗10 倍。

霉菌菌丝细胞的构造与酵母菌十分相似。菌丝最外层为厚实、坚韧的细胞壁，其内有细胞膜，膜内空间充满细胞质。细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等与酵母菌相同。构成霉菌细胞壁的成分按物理形态可分为两大类：一类为纤维状物质，如纤维素和几丁质，赋予细胞壁坚韧的机械性能。在低等霉菌里细胞壁的多糖主要是纤维素，在高等霉菌里细胞壁的多糖主要是几丁质。另一类为无定形物质，如蛋白质、葡聚糖和甘露聚糖，混填在纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。

霉菌的菌丝有两类（图3.3）：一类菌丝中无横隔，整个菌丝为长管状单细胞，含有多个细胞核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加，如根霉、毛霉、犁头霉等的菌丝属于此种形式[图3.4（a）]。另一类菌丝有横隔，菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同，如青霉菌、曲霉菌、白地霉等。

霉菌菌丝在生理功能上有一定程度的分化。在固体培养基上，一部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝（图3.4）。

（2）菌丝的变态。不同的真菌在长期进化中，对各自所处的环境条件产生了高度的适应性，其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显变化，形成了各种特化的构造。

2.霉菌的繁殖方式

霉菌具有很强的繁殖能力，繁殖方式多种多样，除了菌丝断片可以生长成新的菌丝体外，主要是通过无性繁殖或有性繁殖来完成生命的传递。无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢子叫无性孢子。有性繁殖则是经过不同性别细胞的结合、经质配、核配、减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢子叫有性孢子。霉菌孢子的形态和产孢子器官的特征是分类的主要依据。

（1）无性孢子。霉菌的无性繁殖主要是通过产生无性孢子的方式来实现的。常见的无性孢子有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、节孢子等（图3.5）。

①孢囊孢子。又称孢子囊孢子，是一种内生孢子，为藻状菌纲的毛霉、根霉、犁头霉等所具有。其形成过程为：菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或犁形孢子囊，然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内原生质形成许多原生质小团（每个小团内包含1～2 个核），每一小团的周围形成一层壁，将原生质包围起来，形成孢囊孢子。孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。该孢子遇适宜环境发芽，形成菌丝体。孢囊孢子有两种类型，一种为生鞭毛、能游动的叫游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一种是不生鞭毛、不能游动的叫静孢子，如接合菌亚门中的根霉属。

②分生孢子。是一种外生孢子，是霉菌中最常见的一类无性孢子。分生孢子由菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩形成，其形状、大小、颜色、结构以及着生方式因菌种不同而异，如红曲霉和交链孢霉等，其分生孢子着生在菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇，具有无明显分化的分生孢子梗；曲霉和青霉等，具有明显分化的分生孢子梗，它们的分生孢子着生于分生孢子梗的顶端，壁较厚。

③厚垣孢子。又称厚壁孢子，是外生孢子，它是由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆，细胞壁加厚形成的球形或纺锤形的休眠体，对外界环境有较强抵抗力。厚垣孢子的形态、大小和产生位置各种各样，常因霉菌种类不同而异，如总状毛霉往往在菌丝中间形成厚垣孢子。

④节孢子。又称粉孢子，是白地霉等少数种类所产生的一种外生孢子，由菌丝中间形成许多横隔顺次断裂而成，孢子形态多为圆柱形。

（2）有性孢子。在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。真菌的有性结合是较为复杂的过程，它们的发生需要种种条件。霉菌的有性孢子主要有卵孢子、接合孢子、子囊孢子。

①卵孢子。由两个大小形状不同的配子囊结合后发育而成的有性孢子。其小型配子囊称为雄器，大型的配子囊称为藏卵器。藏卵器中原生质与雄器配合以前，往往收缩成一个或数个原生质小团，即卵球。雄器与藏卵器接触后，雄器生出一根小管刺入藏卵器，并将细胞核与细胞质输入到卵球内。受精后的卵球生出外壁，发育成双倍体的厚壁卵孢子（图3.6）。

②接合孢子。由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成（图3.7）。当两个邻近的菌丝相遇时，各自向对方生长出极短的侧枝，称为原配子囊。两个原配子囊接触后，各自的顶端膨大，并形成横隔，融成一个细胞，称为配子囊。相接触的两个配子囊之间的横隔消失，细胞质和细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。接合孢子主要分布在接合菌类中，如高大毛霉和黑根霉产生的有性孢子为接合孢子。

③子囊孢子。产生于子囊中。子囊是一种囊状结构，一般为圆球形、棒形或圆筒形，还有的为长方形。一个子囊内通常含有2～8 个孢子。一般真菌产生子囊孢子过程相当复杂，但是酵母菌有性过程产生的子囊孢子相对简单。大多数子囊包在由很多菌丝聚集而形成的特殊的子囊果中。子囊果的形态有3 种类型（图3.8），第一种为完全封闭的圆球形，称为闭囊壳；第二种为烧瓶状，有孔，称为子囊壳；第三种呈盘状，称为子囊盘。子囊孢子、子囊及子囊果的形态、大小、质地和颜色等随菌种而异，在分类上有重要意义。

3.霉菌的菌落特征

由于霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上生长时形成营养菌丝和气生菌丝，气生菌丝间无毛细水管，因此霉菌的菌落与细菌和酵母菌不同，与放线菌接近。但霉菌的菌落形态较大，质地比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。菌落与培养基连接紧密，不易挑取。菌落正反面的颜色及边缘与中心的颜色常不一致。菌落正反面颜色呈现明显差别，其原因是气生菌丝分化出来的子实体和孢子的颜色往往比深入在固体基质内的营养菌丝的颜色深；菌落中心气生菌丝的生理年龄大于菌落边缘的气生菌丝，其发育分化和成熟度较高，颜色较深，形成菌落中心与边缘气生菌丝在颜色与形态结构上的明显差异。

菌落特征是鉴定各类微生物的重要形态学指标，在实验室和生产实践中有重要的意义。现将细菌、放线菌、酵母菌和霉菌这4 类微生物的细胞和菌落形态等特征作比较，见表3.1。

4.常用常见的霉菌

（1）根霉。根霉的菌丝无隔膜、有分枝和假根，营养菌丝体上产生匍匐枝，匍匐枝的节间形成特有的假根，从假根处向上丛生直立、不分枝的孢囊梗，顶端膨大形成圆形的孢子囊，囊内产生孢囊孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托（图3.9）。根霉的孢子可以在固体培养基内保存，能长期保持生活力。

根霉在自然界分布很广，用途广泛，其淀粉酶活性很强，是酿造工业中常用的糖化菌。我国最早利用根霉糖化淀粉（即阿明诺法）生产酒精。根霉能生产延胡索酸、乳酸等有机酸，还能产生芳香性的酯类物质。根霉也是转化甾族化合物的重要菌类。与生物技术关系密切的根霉主要有黑根霉、华根霉和米根霉。

黑根霉也称匐枝根霉，分布广泛，常出现于生霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和储藏中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。黑根霉是目前发酵工业上常使用的微生物菌种。黑根霉的最适生长温度约为28 ℃，超过32 ℃不再生长。

（2）毛霉。又叫黑霉、长毛霉。菌丝为无隔膜的单细胞，多核，以孢囊孢子和接合孢子繁殖。毛霉的菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗直接由菌丝体生出，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝顶端都有膨大的孢子囊，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。孢囊孢子成熟后，孢子囊壁破裂，孢囊孢子分散开来（图3.10）。毛霉菌丝初期白色，后灰白色至黑色，这说明孢子囊大量成熟。

毛霉在土壤、粪便、禾草及空气等环境中存在。在高温、高湿度以及通风不良的条件下生长良好。毛霉的用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸、乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶等。常用的毛霉主要有鲁氏毛霉和总状毛霉。

（3）曲霉。是一种典型的丝状菌，属多细胞，菌丝有隔膜。营养菌丝大多匍匐生长，没有假根。曲霉的菌丝体通常无色，老熟时渐变为浅黄色至褐色。从特化的菌丝细胞（足细胞）上形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊，顶囊有棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表面生辐射状小梗，小梗单层或双层，小梗顶端分生孢子串生。分生孢子具各种形状、颜色和纹饰。由顶囊、小梗以及分生孢子构成分生孢子头（图3.11）。曲霉仅有少数种具有有性阶段，产生闭囊壳，内生子囊和子囊孢子。

曲霉种类较多，其中与生物工程关系密切的主要有黑曲霉和黄曲霉。

黑曲霉在自然界中分布极为广泛，在各种基质上普遍存在，能引起水分较高的粮食霉变，其他材料上亦常见。菌丛黑褐色，顶囊大球形，小梗双层，自顶囊全面着生，分生孢子球形。黑曲霉具有多种活性很高的酶系，如淀粉酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化酶等。黑曲霉还能产生多种有机酸，如柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等。工业生产中广泛使用的黑曲霉有邬氏曲霉、甘薯曲霉、宇佐美曲霉等。

黄曲霉菌群中主要是米曲霉和黄曲霉。米曲霉具有较强的蛋白质分解能力，同时也具有糖化活性，很早就被用于酱油和酱类生产上。黄曲霉产生的液化型淀粉酶，并较黑曲霉强，蛋白质分解能力仅次于米曲霉，它还能分解DNA 产生核苷酸。但黄曲霉菌中的某些菌株是使粮食发霉的优势菌，特别是在花生等食品上容易形成，并产生黄曲霉毒素。黄曲霉毒素是一种很强的致癌物质，能引起人、家禽、家畜中毒以致死亡，我国现已停止使用会产生黄曲霉毒素的菌种。

（4）青霉。属多细胞，营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。菌丝有横隔，分生孢子梗亦有横隔，光滑或粗糙。基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，其分生孢子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚，称为帚状体（图3.12）。分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙，大部分生长时呈蓝绿色。有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子，也有少数菌种产生菌核。

青霉的孢子耐热性较强，菌体繁殖温度较低，酒石酸、苹果酸、柠檬酸等饮料中常用的酸味剂又是它喜爱的碳源，因而常常引起这些制品的霉变。青霉菌能产生多种酶类及有机酸，在工业生产上主要用于生产青霉素，并用以生产葡萄糖氧化酶或葡萄糖酸、柠檬酸和抗坏血酸。发酵青霉素的菌丝废料含有丰富的蛋白质、矿物质和B 类维生素，可用作家畜家禽的饲料。该菌还可用作霉腐试验菌。

（5）白地霉。在28～30 ℃的麦芽汁中培养24 h，会产生白色的、呈毛绒状或粉状的膜。具有真菌丝，有的分枝，横隔或多或少。繁殖方式为裂殖，形成的节孢子单个或连接成链，孢子呈长筒形、方形，也有椭圆或圆形，末端钝圆。节孢子绝大多数为（4.9～7.6）μm×（5.4～16.6）μm。白地霉能水解蛋白，其中多数能液化明胶、胨化牛奶，少数只能胨化牛奶，不能液化明胶。此菌最高生长温度为33～37 ℃。

白地霉的菌体蛋白营养价值高，可供食用及饲料用，也可用于提取核酸。白地霉还能合成脂肪，能利用糖厂、酒厂及其他食品厂的有机废水生产饲料蛋白。

（6）白僵菌。白僵菌的菌丝无色透明，具隔膜，有分枝，较细，直径为1.5～2 μm。以分生孢子进行无性繁殖，分生孢子着生在多次分叉的分生孢子梗顶端，并聚集成团。孢子为球状，直径为2～2.5 μm。液体培养则形成圆柱形芽生孢子。

白僵菌的孢子在昆虫体上萌发后，可穿过体壁进入虫体内大量繁殖，使其死亡，死虫僵直，呈白茸毛状，故将该菌称为白僵菌。它已广泛应用于杀灭农林害虫（如棉花红蜘蛛、松毛虫、玉米螟等），是治虫效果最好的生物农药之一。但是白僵菌对家蚕也有杀害作用，同时还产生毒素，对动、植物有毒害作用。

（7）脉孢菌。子囊孢子表面有纵形花纹，形如叶脉，故称脉孢菌。菌丝无色透明，有隔膜，多核，具分枝，蔓延迅速。分生孢子梗直立，双叉分枝，分枝上成串生长分生孢子。分生孢子卵圆形，一般呈红色、粉红色，常在面包等淀粉性食物上生长，俗称红色面包霉。有性过程通过异宗接合产生子囊和子囊孢子，子囊黑色、棒状，内生8 枚长圆形子囊孢子，孢子在子囊中顺序排列。在一般情况下，进行无性繁殖，很少进行有性繁殖。

脉孢菌是研究遗传学和生化途径的好材料。菌体含有丰富的蛋白质和维生素，可作饲料；有的可造成食物腐烂。常见的种类有粗糙脉孢菌、好食脉孢菌等。