猕猴桃开花结果特性
1.花芽分化
猕猴桃在当年夏秋季完成生理分化形成花芽原基后，直到第2年春季形态分化开始前，花器原基只是数量增加，体积变肥大，形态上并不进行分化，从外观上无法与叶芽相区别。猕猴桃的花芽为混合芽，着生在1年生母枝当年抽生出的新梢叶腋间。休眠的越冬芽由1个肥大的叶柄痕包被着，未萌动前顶芽平齐，芽外密被棕褐色茸毛。直到盛花前70天左右才进入形态分化期，而形态分化期时间很短，速度很快，从芽萌动前10天左右开始，到开花前1～2天结束。
越冬芽的发育进程为：春季3月上旬猕猴桃的越冬芽开始萌动，芽体上端由平顶变为突起，在叶腋间出现1个微小的突起物。新梢上萌发的混合芽在萌发后可以分化成花枝和营养枝。花芽发生在离冬芽基部较远的叶原基腋间，花芽原基膨大隆起，逐渐发育成包片。花序开始发育的最早标志是腋芽原基的伸长和两侧生包片的显现，产生明显的三裂片结构。花芽萌发4～7天后，苞片腋部出现聚伞状花序原基，两侧产生萼片原基。萼片原基所形成的突起物成环状排列在分生组织顶部的侧面。在轮生的萼片原基内侧，出现花瓣原基的突起物。这时候花芽从半透明的白色转变成不透明的浅绿色，外被浓密的棕红色茸毛，稍后在花瓣原基内侧迅速出现2轮雄蕊原基，由外向内分化。雄蕊原基形成数天后，雌蕊原基开始形成并分化，在雌蕊原基顶部表面出现的1圈月牙状突起，为雌蕊分化的最初标志。该突起物进一步分化形成大复合花柱，花柱有中空的通道，延伸至子房室，每个花柱的顶端膨大形成展开的放射状柱头。
形态分化一般先从结果母枝下部节位的腋芽原基开始，先分化出花序原基，再分化出顶花及侧花原基。花原基形成后，又按照向心顺序，先外后内依次分化花的各部分，到距离开花前1～2天，完成全部分化。侧花的分化发育过程与顶花相同，但时间延迟2～3天，大多数雌株的退化侧花在花瓣发育之前就停止了分化。侧花的发育速度比顶花快，但总是在顶花之后开放。
在较低部位的叶腋内，由于顶花分生组织在发育过程中受到抑制，侧生花与顶花融合，使这些花发生畸变，开花授粉后产生畸形果，有些畸变甚至是3朵花融合而成的，在结果枝基部的第1、第2个果上出现的概率较高。这种现象在开花坐果前从花蕾的形态就大致可以辨别出来，凡呈扁平状或畸形而非近圆形的花蕾将来很可能形成畸形果实（图2-14）。
在结果母枝上，几乎所有休眠芽的叶原基腋间都存在花原基，进入冬季后这些原基都能够保持下来，具有发芽和成花的能力，如果用外力迫使这些芽全部萌发，全部冬芽都有成为花芽的潜力，但事实上到春季时许多芽的成花能力降低或丧失。据Grant等研究认为，枝条上1个芽的成花潜力与其发芽的早晚密切相关，如果比顶芽萌发晚，则不形成花。当顶端新梢长到4cm以后，下部发出的新梢总是营养枝，说明顶芽抑制了晚发芽的成花潜力，使晚发的芽花败育率增加。在强旺结果母枝上，当顶芽发出时，去掉顶芽或者只剪去顶芽前面结果母枝上的1截枝条而不去芽，可提高成花数20%以上。
图2-14 畸形果
在结果枝上，基部的1～3节芽常为潜伏芽，第4节常为不正常结果部位，第5～12节为可能的结果部位，每个新梢可产生7～9个花原基，每个花原基都可产生3朵花。雄株常可在这8节上都产生花，但雌株的花节数一般在8个以下，一些花原基在叶腋内未形成花瓣时就停止了发育，开花时仍能看到这些宿存的、未完成分化的原基。
【注意】 影响花芽原基败育的原因较多，在新西兰冬季低温不足是败育的原因之一。海沃德品种只有在冬季经过50天以上的4℃低温之后才能分化出有效花，冬季低温不足时，枝条越冬后再施加10天4℃的低温处理可提高成花率。休眠时的气温变暖及发芽后温度的剧烈波动都会增加花败育率。据试验用3%单氰胺在1月下旬～2月初（叶片出现前30～45天）喷布，可提早萌芽和开花2周，开花质量高，侧花减少，开花集中，果实发育均匀。
发芽后的营养竞争也可造成花败育，有人试验在萌芽期不断地摘掉果枝的叶片，降低了花芽败育率，估计因为正在扩大的叶片会夺走花芽发育需要的同化物质而导致花芽败育。树体的营养状况对花芽的分化影响极大，生产中发现营养充足、发育正常的结果枝上可以着生5～7个雌花，而管理不良缺乏营养的果园中结果枝上只有1～2个雌花，不少花在形成过程中因营养不足而停止发育，形成细小的花蕾，显蕾后自行枯萎脱落。
连续摘叶研究表明，猕猴桃花的发端开始于花芽分化前不久。在1年中，叶是花发端的起点。只要芽发育处于某一阶段或达到某一大小，所有的枝芽都可能开始花的发端。在一定数量叶片形成后，某些叶片的腋原基将成为花的发端。一旦芽完成了某个特殊的发育阶段，这个芽便具有发育成花的能力。
此外，猕猴桃花发端的产生，还受气候和光照的影响。在同一地理区域内，因气候及光照的变化使芽发端出现的时间，在年与年及每一植株的不同受光面之间也有一定的差异。如果遇到春季长时间大风，或在气温非常低的年份，猕猴桃花芽甚至全年不分化。
春季花芽的分化需要大量的养分供应，这主要靠前一年秋季的积累。因此，应重视猕猴桃夏末、秋初的水肥管理，增加越冬芽的养分储备量。
【注意】 猕猴桃各类枝（长枝、短枝、1年生枝、2年生枝）皆能形成花芽。着生结果枝的1年生或2年生枝中部所抽生的新梢较短，一般多为结果枝。基部芽及多年生潜伏芽常有徒长梢萌发，这是枝蔓更新的基础，也是形成新结果母蔓的重要来源之一。
2.开花特性
猕猴桃植株的花量与品种、树龄、生态环境及管理水平有关，生长正常的雌性品种海沃德的成龄植株平均花量有3000朵左右，而秦美、金魁、布鲁诺的花量较海沃德品种高。成龄的雄株的花量显著地高于雌株，可达5000～10000朵。
猕猴桃的雌花从显蕾到花瓣开裂需要35～40天，雄花则需要30～35天。雌株花期多为5～7天，雄株则达7～12天，长的可达15天。花初开放时呈白色，后逐渐变为浅黄色至橙黄色。雌花开放后3～6天落瓣，雄花为2～4天落瓣。
花期因种类、品种而差异较大，同时受环境的影响也很大。美味猕猴桃品种在陕西关中地区一般于5月上旬和中旬开花，中华猕猴桃品种一般较美味猕猴桃早7～10天。
【注意】 一朵早、中熟雄株系雄花含有200万～300万粒花粉，而晚熟株系的花粉粒约相当于早、中熟雄株系的1/2。当花瓣开始展开时，花粉开始散落，到花瓣完全展开后有超过1/2的花粉已经散落，花开放后花粉散落可持续1～2天，花后3～4天花枯萎衰老。
在22℃下，用10%的蔗糖加0.01%硼酸的培养基上摇床培养3.5h，以测定花粉的生活力，一般早熟雄株系的花粉发芽率超过80%，中晚熟株系在65%～70%。但在管理不良的果园，如架面郁闭严重、营养不良等时，花粉会萌发产生大量不正常扭曲、盘绕或叉状的花粉管。
每朵雌花有1400～1500个胚珠，在理想的条件下，80%的花粉具有生命力，要使雌花上的每1个胚珠授粉受精，需要1750～1875粒花粉。但在田间条件下，只有当大量花粉授到柱头上后才能达到最大的种子数。据新西兰Hopping研究，要获得每个心皮达到28～37粒种子，需要有58～77个花粉管进入花柱，这要在柱头上授290～390粒花粉才能达到。这是因为一些发芽的花粉管不能从乳突状细胞之间穿过到达花柱管，因此生命力强、能够产生更多种子的雄株系达到良好授粉需要的花粉量相对较少。
绝大部分花集中在清晨4～5点开放，7点后雌花开放的较少，少量雄花也有下午开放的，但在晴天转为多云的天气，全天都可有少量的雌、雄花开放。花粉囊在天气晴朗的上午8点左右开裂，如遇雨则在8点后开裂。开花顺序常为先内后外，先下后上，同一果枝或花枝上，枝条中部花先开，同一花序中，中心花先开，两侧花后开。
3.授粉受精
自然状态下，昆虫及风均可为猕猴桃传花授粉。雌蕊的柱头为辐射状，表面有许多乳头状突起，分泌汁液。受过粉的柱头为黄色，未受粉的为白色。花粉管的适宜伸长温度为20～25℃，15℃伸长较差，而在30℃时初期伸长良好，2h后极端衰弱，4h后伸长停止。据赤井昭雄在实验室用显微镜观察，10℃下授粉后11h花粉开始发芽，57h后花粉管抵达花柱基部，84h后进入子房。而15℃下授粉后4h花粉开始发芽，36h后花粉管通过花柱中部，60h后进入子房。在20℃下授粉后2h花粉开始发芽，24h后花粉管抵达花柱基部，36h后进入子房。在25℃下授粉后1h花粉开始发芽，2h后进入花柱，4h后花粉管通过花柱中部，24h后进入子房。雌花受精后的形态表现为：柱头受粉后第3天变色，第4天枯萎，花瓣萎蔫脱落，子房逐渐膨大。
但在田间植株上，人工授粉后10min花粉开始发芽，60min后已有相当多的花粉发芽，4h后花粉管已越过花柱的1/2，6h后抵达花柱基部，24h后进入子房。较多花粉管进入胚囊时放出精子进行受精作用是在30～73h。30～48h多数胚囊的精子靠在卵核上，少数正接近卵核，52h精子紧贴卵核发生精子核与卵核膜融合，72h精细染色质在卵核中松散，开始出现雄核仁。
【提示】 在同一朵花上，以干花粉隔1天或隔几天重复授粉会导致果实中的种子数比只授1次的还少，且长成的果实较小。其原因可能是连续的授粉后产生的花粉管与已经进入花柱的花粉管产生竞争，使后者的一些花粉管生长受到抑制，重复授粉产生的花粉管不能够补偿对原有花粉管造成的抑制，因而形成的种子较少。
人工授粉时，如果将花粉直接放在水里制成悬浮液，会使花粉由于渗透压的剧烈改变而丧失生命力。经过一系列试验，Hopping等发现由Ca（NO3）2+H3BO4+纤维素胶（重量与体积百分比各为0.01%）+阿拉贝树胶（重量与体积百分比为0.005%）组成的悬浮基效果好，但同时还要求水中没有金属离子，花粉的含水量超过10%。花粉在这种悬浮液中可保持生命力3h，同时可保护落在柱头上的花粉在悬浮液滴干燥过程中免受脱水危害。
【提示】 猕猴桃充分授粉是产量保证的前提，花期遇到连阴雨天气时要特别加强人工辅助授粉环节。
猕猴桃雄株之间花粉的生活力存在很大差别，有的萌发率高达90%以上，有的单株的雄性不育，花粉既不能萌发，也不能使雌花结实。干燥、避光、低温有利于延长花粉的寿命，在0～8℃（放入干燥器或冰箱中层）、-20～-10℃（干燥器，低温水箱）下贮存花粉，萌发率可达80%以上，尤其是后者更佳。室温下（15～31.5℃）贮存1个月和低温下（0～8℃、-20～-10℃）贮存1年的花粉均能使雌花授粉，坐果率达到100%。
猕猴桃受精过程结束以后，精子与卵细胞结合形成的合子并不立即发育，精子与次生极核结合后形成的初生胚乳核则迅速发育，在授粉后52h即可观察到初生胚乳核已经分裂成2个胚乳细胞；胚乳的发育为细胞型。多数种类猕猴桃的初生胚乳核第1次横分裂形成2个大小不等的细胞，靠珠孔端的细胞较小，合点端的细胞较大。有些种类（如葛枣猕猴桃）初生胚乳核分裂成大小相等的2个胚乳细胞。合点端的胚乳细胞进行第2次分裂，然后经过多次分裂，形成数目众多的小薄壁胚乳细胞。此时胚乳细胞内含有较大的液泡，它们占据了细胞的部分体积。当胚发育到子叶胚阶段时，胚乳细胞内已经积累了大量贮存物质。
猕猴桃胚发育为茄型。传粉后2～3周合子进行横分裂，形成顶细胞和大的基细胞。当胚乳和珠心迅速生长时，胚仍停留在双细胞阶段。受精后约60天，珠心发育到最大程度，此时双细胞胚开始分裂，顶细胞横分裂几次，形成6～7个细胞的线性原胚，然后基细胞分裂形成球形胚，进一步发育成珠心胚并迅速发育到子叶胚阶段。
从授粉后60天双细胞胚开始分裂，到发育成具有2片完整子叶的子叶胚，约需50天。即从开花到胚发育完成约110天。在胚发育完成时，种子内仍有部分胚乳细胞存在。
4.结果习性
猕猴桃容易早结果。实生苗一般是在2～4年开始开花结果，5～7年进入盛果期。嫁接苗第2年就可开花结果，特别是中华猕猴桃品种，在苗圃即可见到开花结果植株（图2-15），一般4～5年后进入盛果期，株产15～20kg，亩产（1亩≈666.7m2）可达1500～2000kg。如能提高管理技术水平，有的嫁接苗亩栽110株，创下了栽后第2年亩产500kg，第6年亩产3277kg的良好成绩。
图2-15 苗圃开花结果植株
猕猴桃成花容易，坐果率高，一般无落果现象。在山东潍坊地区实生苗定植后第2年开花株率为6.5%，第3年开花株率为52.8%，第4年获得亩产431kg的果实。可溶性固形物为13%～21%。如果选用良种嫁接苗，结果年龄会更早，一般2～3年结果，4～6年进入盛果期，株产可达10～20kg，高的可达50kg以上。
【提示】 为了不影响猕猴桃的发育，前3年最好不要挂果。
结果枝从基部起第2～9节的叶腋可生长出花蕾开花结果，一般每个结果枝上可有5～7个节位结果，但营养不良时形成的有效花很少，只有2～3个。结果枝一般发出较早，生长期较长，结果部位之上的芽眼常发育很好，第2年可抽生优良结果枝，结过果的叶腋间不形成芽眼，不能抽生新梢。
结果枝位于结果母枝上抽生的部位，多数在靠近母枝的基部2～7节之间，在光照特别充分的地区，如陕西关中地区、云南高原地区，在7节以外甚至最顶端也会抽生结果枝，1个结果枝通常能坐果2～5个果，结果数量因品种株系的不同而有所差异，有的1个结果枝只结1～2个果，而丰产性能好的株系能结5～6个果，尤其短果枝和短缩果枝因节间短、坐果多，常呈球状结果。结果枝抽生节位的高低随短截的程度而变化。生长中庸的结果枝，可在结果的当年形成花芽，又转化为结果母枝，第2年继续抽生结果枝开花结果。如果结果枝很弱，则不能转化为结果母枝，当年的果实也比较小。生长充实的徒长枝或对生长旺盛的徒长枝进行摘心或短截，均可形成徒长性的结果母枝，第2年抽生结果枝开花结果。经摘心或短截后的徒长枝上抽生的2次枝也能形成结果母枝。
据调查，在1株4年生的植株上抽的徒长枝长3m多，在2m处短截，第2年在基部以上73cm处开始抽生结果枝共16个，共有花90多个。另外1个徒长枝长近3m，从2m处短截，其上抽生2次枝2个，第2年徒长母枝和其上的2次枝，均是结果母枝，共抽生结果枝21个，开花90多个。第3个徒长枝在2.6m处短截，第2年抽生结果枝14个，开花109个。该植株3个徒长性结果母枝的花量超过289个，占总花量的29%。由此可见，充分利用徒长性枝结果，是高产、稳产中值得注意的措施。这种在徒长枝上结果的特性，其他果树上是很少见的。由于猕猴桃在结果枝条上的着果节位低，又可在各类枝上开花结果，这为整形修剪、更新复壮提供了有利条件。
从落花后果实生长开始到成熟，果实的生长发育期为120～160天。在这期间，果实经过迅速生长期、缓慢生长期、果实成熟期的不同生长发育时期。果实生长发育的完整曲线呈近S形（图2-16）。
图2-16 猕猴桃果实生长曲线
第1阶段为迅速生长期，从开花到花后50～60天。果心、内果皮、外果皮细胞迅速分裂，同时细胞体积加速扩大，尤以内果皮细胞体积增加最大，细胞长度约增加5倍。外果皮细胞分裂在花后20天左右终止，内果皮细胞分裂在花后30天左右结束，果心细胞的分裂则比较缓慢，持续到花后110天左右。这个时期的生长特征是果实体积和鲜重都迅速增加，可达到总量的70%～80%。
第2阶段为缓慢生长期，在迅速生长期后40～50天。外果皮细胞的扩大基本停滞，内果皮细胞继续扩大，果心细胞继续分裂和扩大，但速度大大降低，果实增大速率显著减缓。果皮颜色由浅黄转变为浅褐色，种子由白色变为褐色。
【提示】 猕猴桃果实在这一时期体积生长最快，一定要保证充分的水肥供给，钾肥和氮肥供给特别重要。
第3阶段为生长后期，在缓慢生长期后40～50天。内果皮和果心细胞继续增大，果实增大明显，出现1个小高峰。到果实采收之前几周，果实体积增大变缓慢，以内部充实为主，果皮转变为褐色。
上述的生长发育节奏是以果实的体积和鲜重为依据的，果实的干重则基本上呈直线式缓慢、稳定上升。
果实发育前期，细胞膨大迅速，但内含物积累较少；发育后期，膨大减缓而营养积累增加。在果实发育的不同阶段，果肉的内含物出现相应的变化。在生长初期碳水化合物、有机酸迅速增加，到7～8月时，仍以淀粉、柠檬酸积累为主，含糖量处于较低的水平。采收之前1个多月，淀粉被水解为糖分而含量下降，糖分的含量则由于光合作用积累及淀粉的水解而迅速上升，有机酸含量也逐渐降低。维生素C的含量在果实生长前期一直呈增加趋势，接近成熟时缓慢降低。果实硬度以生长的中后期最大，从成熟前开始随着淀粉水解逐渐降低。