各种元素的生理功能及失调症状与矫治
图6-1 正常叶片
1.氮
氮是构成植物蛋白质的主要元素，蛋白质中氮含量占16%～18%，而蛋白质又是细胞原生质组成中的基本物质。氮也是叶绿素、维生素、核酸、酶和辅酶系统、激素、生物碱以及许多重要代谢有机化合物的组成成分，因此，氮是植物生命的物质基础。
猕猴桃正常叶片的颜色为深绿色（图6-1），缺氮时地上部和根系生长都显著受到抑制，尤其对叶片发育的影响最大，叶片小，叶色浅绿（图6-2），严重时呈浅黄色，会使生长受到抑制，失绿的叶片色泽均一，一般不出现斑点和花斑，因为植物体内的氮素化合物有高度的移动性，能从老叶转移到幼叶，所以缺氮症状通常从老叶开始，逐渐扩展到上部幼叶。缺氮植物的根系最初比正常的色白而细长、根量少，而后期根停止生长，呈现褐色。缺氮植株的果实会变小。
图6-2 氮素缺乏
氮素过多时容易促进植物体内蛋白质和叶绿素的大量形成，使营养体徒长，叶面积增大，叶色浓绿，多汁而柔软，枝及果实成熟度差，影响果品质量，树体对病虫害及冷害的抵抗能力减弱，抗逆性差。
土壤中的氮主要来自人工施肥、天然的枯枝落叶等，生物固氮作用及大气层雷电现象使大气中的氮氧化成二氧化氮（NO2）及一氧化氮（NO）等，与空气中其他来源的氨态氮通过降水的溶解随雨水带入土壤中。
土壤中的氮包括有机态氮和无机态氮，其中有机态氮占95%以上，主要有蛋白质、腐殖质、氨基酸、酰胺等，除了少数小分子外，大多数有机态氮只有经过分解转化后才能被猕猴桃吸收利用。在表层土壤中，有机态氮占90%以上，随着土层的加深，有机态氮含量水平降低。无机态氮一般只占表土的1%～2%，最多不会超过8%。土壤中无机态氮主要为氨态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-），有时在短期内也可能存在亚硝态氮（NO2-），但一般数量不多。氨态氮和硝态氮都是水溶性的，是能被猕猴桃直接吸收利用的主要形态。氨态氮呈阳离子形态，能被带负电荷的土壤胶体所吸附，成为交换性离子而不易流失。硝态氮是土壤溶液的主要成分，呈阴离子形态，不能为土壤所吸附，很易流失。土壤中还存在着大量气态氮，是土壤中空气的主要成分，是土壤中固氮微生物的直接氮源。
交换性铵、土壤溶液中的铵及硝酸态氮总称为土壤的速效氮，是植物氮素的主要来源。表土中速效氮的含量通常是在1～10mg/kg之间。在施入铵态氮肥以后，短时间内其铵态氮的含量可能较高，随着硝化作用的进行，一段时间以后则主要以硝酸态氮为主。
土壤的供氮过程是确定氮肥施用时期的关键依据之一。结构好的土壤，其氮素矿化的速率也较快，这种土壤中植物根系的伸展也较快，有利于氮的吸收，结构不良的土壤矿化率较低，植物对氮的吸收也就较慢。果园土壤的结构相对差一些，因此，对果树土壤进行中耕施肥就是要改善土壤的结构性能，从而提高果树对营养元素的吸收利用。
土壤氮素损失的途径，在北方碱性土壤中主要是氨态氮的挥发损失，在南方酸性土壤中，主要是硝态氮的淋失和反硝化脱氮损失。为了提高氮肥的肥效，必须根据肥料品种特点确定适用技术，南方高温多雨，土壤多呈酸性，应选用铵态氮肥和碱性或生理碱性肥料；北方碱性土壤中铵离子容易被作物吸收，但应注意防止氮的挥发。一般来讲，氨挥发和硝化与反硝化作用是氮素损失的两个基本途径。在施肥时，要以减少气态氨挥发为重点，氮肥深施，加入脲酶抑制剂等可以减少氨挥发；在肥料中加入硝化抑制剂可以降低氮的硝化作用；通过田间管理，在施入氮肥后，施行地面植被覆盖也可以减少氨挥发而提高氮肥利用率等。氮肥以颗粒肥深施的效果为最好。在施入尿素等氮肥时，施后立即灌水，可以将尿素带到耕层土壤中，从而部分达到氮肥深施的目的。
叶片氮含量正常值为2.2%～2.8%，低于1.5%为缺氮。一般认为，土壤的有效氮低于50mg/kg为较低，50～100mg/kg为中等，高于100mg/kg为供应较高。表6-2是我国北方省区提出的旱地土壤有效氮的分级指标。
表6-2 土壤有效氮肥力指标 （单位：mg/kg）
土壤有机质含量低，施氮不足是造成植株缺氮的主要原因。矫治方法有：
1）要维持成年猕猴桃植株的健康生长，在施入基肥的基础上，必须在7～9月果实膨大期追施2次氮肥，第1次施用0.011kg/m2，第2次施用0.006kg/m2。
2）在树冠下播种三叶草等，通过其固氮作用，对氮的供应能起到较大的辅助作用。
3）增施有机肥，提高有机质含量。
2.磷
磷是核酸及核苷酸的主要组成元素，是组成原生质和细胞核的主要成分。核苷酸及其衍生物是植物体内有机物质转变与能量转变的参与者，植物体内很多磷酯类化合物和许多酶分子中都含有磷，它对植物的代谢过程有着重要影响。磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转，促进氮素代谢。同时，磷还能加强有氧呼吸作用中糖类的转化，有利于各种有机酸和三磷腺苷（ATP）的形成，磷还有利于植物体内硝态氮的转化与利用。磷可以促进开花结果、成熟，增进果实的品质，提高抗旱性和抗寒性。
磷在植物体内的分布是不均匀的，根、茎的生长点中较多，幼叶比老叶多，果实中的种子含磷量最多。生长季中期健康植株上充分扩大的叶片含磷量为0.18%～0.22%（干重）。
缺磷症状在形态表现上没有缺氮那样明显。缺磷的外观症状直到新近充分扩大的叶片含磷量低于0.12%时才会出现。缺磷能使猕猴桃的生长量减少，受害植株的枝条变细，叶面变小变窄，叶色呈暗绿或灰绿、赤绿、青绿或紫色，老叶脉间浅绿色失绿，该失绿从叶顶之下向叶柄处扩展，老叶背面的主、侧脉也可变红，缺乏光泽，越向叶片基部越强烈。这主要是由于细胞发育不良，致使叶绿素密度相对提高。当缺磷较严重时，植物体内的碳水化合物积累形成较多的花菁苷，茎叶上出现紫红色斑点或条纹，甚至叶片枯死脱落。而在健康植株上，叶片下表面的中脉和主脉仍保持浅绿色，受害叶片的上表皮可能会产生类似葡萄酒的颜色（图6-3），特别是在叶的边缘部。如果没有磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。
图6-3 缺磷症状
【注意】 磷在植物体内也能重复利用，并具有高度的移动性，缺磷时老叶中的磷大部分转移到幼叶，所以症状常出现在老叶上。
磷素过多能增强植物的呼吸作用，消耗大量的碳水化合物，叶片厚而密集，系统生殖器官过早发育，茎叶生长受到抑制，营养生长停止，过分早熟，导致低产。
由于水溶性磷酸盐可与土壤中的锌、铁、镁等营养元素生成溶解度低的化合物，降低它们的有效性，因此磷素过多可诱发锌、铁、镁的缺乏症。
我国土壤的全磷量一般在0.02%～0.13%之间，北方的石灰性土壤常比南方酸性土壤的含磷量高。大多数土壤有机磷含量占土壤总磷量的20%～40%，天然植被下土壤有机磷含量常占总磷量的50%以上。土壤中有机态磷的含量变幅较大，在有机质含量为2%～3%的一般耕作土壤中，有机磷占全磷的25%～50%。土壤有机质低于1%时，有机磷含量多在10%以下。土壤有机磷来源于植物、生物残体及施用的有机肥料，主要有核酸类、植素类和磷脂类等，都要通过微生物酶系的作用分解为磷酸盐后才能被猕猴桃吸收利用。
土壤有机质所包含的磷是土壤磷的重要组成部分，同时也是土壤有效磷的重要供给源。一般情况下，有机质分解时产生的各种有机酸能促进含磷矿物中磷的释放，腐殖酸类物质还可络合铁、铝、钙等磷酸盐中的阳离子，促使这些化合物中的磷转化为有效磷。
扩大土壤的有效磷库，需要对土壤进行综合配肥改良，如酸性土壤施用石灰，以校正土壤的酸碱环境；重视有机肥料的施用，以保持土壤较高的有机质含量；持续地、略微过量地施用含磷肥料则是提高土壤磷肥力不可缺少的途径。
【注意】 磷肥的每次用量并不像氮肥那样精确，氮肥用量需要精确，如果不足将影响产量，过多将造成损失。对于磷肥，可粗略地施用，过量一些可以增加土壤中的磷素积累，保证土壤中在任何情况下不会出现“缺磷障碍”，从而确保增产措施的作用得以充分发挥。磷和氮的丰缺供应可影响彼此被植物的吸收利用。同时施入氮肥和磷肥的情况下，氮和磷的利用率都较好。若氮肥充足，而磷肥不足，会影响氮的利用率，相反，如果磷肥充足，而氮肥不足，也会影响磷肥的利用率。过量的无机氮在土壤中是难以保存的，而过量的磷在土壤中是可以保存下来的，因此，磷是必须满足的条件，并可以略微过量地施用，而氮素则不可。
当水溶性磷施到土壤中以后，若土壤中有大量的钾离子存在，便可能发生磷和钾以及其他阳离子形成各种沉淀化合物，影响作物对磷素的当季利用。当作物缺钾时，也会影响到作物对磷的吸收利用。
酸性土壤施用石灰在降低土壤磷有效性的同时，还可能会改变土壤中磷的形态和对作物的有效性，原因是土壤中的磷可能与钙形成固相的沉淀物。
高磷会降低土壤中锌的有效性，从而加重作物缺锌的症状。有研究表明，在石灰性土壤中，其有效锌水平已处于临界值的土壤上，施磷肥加重了作物缺锌的症状，磷可能会干扰根系对锌的吸收和向叶部的转移，从而减少作物对锌的吸收和利用。
土壤中无机态磷的化合物共有30多种，其中水溶性磷化物如KH2PO4、NaH2PO4等，可被猕猴桃利用，但数量很少，一般只有百万分之几，且在土壤中极不稳定，容易转化成难溶性磷；弱酸溶性磷化合物如磷酸氢钙（CaHPO4）、磷酸氢镁（MgHPO4）等含量较水溶性磷多，能被猕猴桃吸收利用；难溶性磷化合物，包括中性或石灰性土壤中的磷灰石等和酸性土壤中的盐基性磷酸铁铝等，占土壤无机磷的绝大部分，是植物难以吸收利用的迟效磷。水溶性磷和弱酸性磷统称为速效磷，只占全磷的1%～2%，全磷量只能作为土壤磷素容量水平的指标，土壤速效磷含量才是衡量土壤磷素供应状况的较好指标。
土壤中最速效的磷是土壤溶液中的离子态磷酸根，磷酸根离解产生磷酸二氢根（H2PO4-），磷酸氢二根（HPO2-4）及磷酸根（PO43-）3种离子，在一般土壤溶液的pH范围内（5～9），磷酸根离子都是以H2PO4-和HPO2-4为主，pH越高，HPO2-4的含量越大，pH越低，H2PO4-的含量越大。由于猕猴桃根系，特别是根毛附近微域范围内的土壤溶液一般均呈酸性，所以植物吸收的磷几乎全部为H2PO4-形式。
磷素化肥的当季使用率一般在10%～25%，有的低于10%，高于30%的很少。氮磷肥配合施用是提高磷肥肥效的重要措施之一，同时磷肥要早施，早期的磷素营养对幼嫩组织中蛋白质的形成有显著促进作用，且磷在作物体内的转化和再利用率较氮、钾、镁、钙等元素高。
磷在土壤中不仅容易被固定，而且移动性也小，磷肥施用时适于集中施用，把磷肥集中施在作物根部附近，可以增加磷肥和根系接触的机会，既利于作物的吸收，又减少了杂草对磷的消耗。同时磷肥与质量较高的厩肥或堆肥混合堆沤后使用，可以减少磷的固定，提高利用率。磷肥施用后，猕猴桃当年只能利用其中一小部分，而后效可持续数年，连年较多使用磷肥后，土壤中的磷贮备较多，这时候继续施磷往往无效。在每年施用时，施用量不必过多，以免造成浪费。
叶片磷含量低于0.12%为缺磷，正常值为0.18%～0.22%。表6-3是我国北方省区提出的旱地土壤有效磷肥力指标。
表6-3 土壤有效磷肥力指标 （单位：mg/kg）
土壤肥力偏低，有效磷含量较少的果园易出现缺磷症状。矫治方法有：
1）合理施肥，基肥应以有机肥为主，适当配施化肥，有机肥量应为总施肥量的50%～60%，氮、磷、钾的施肥配比为13∶11∶12。
2）生长期叶面喷施过磷酸钙溶液。
3）保证磷肥最低施用量，每年每公顷应施磷肥（P2O5）不低于56kg。
3.钾
钾是多种酶的活化剂，参与糖和淀粉的合成、运输和转化。钾能调节原生质的胶体状态和提高光合作用的强度，可促进蛋白酶的活性，增加植物对氮的吸收，钾还能提高植物的抗逆性，减轻病害，防止倒伏。钾在光合作用中的重要作用是对碳水化合物的运转和贮存，特别对淀粉的形成是必要条件，对蛋白质合成有促进作用。钾还可作为硝酸还原酶的诱导剂及某些酶的活化剂，它能保持原生质胶体的物理化学性质，保持胶体一定程度的膨压。因此，植物生长或形成新器官时，都需要钾的存在。
【提示】 钾是公认的“品质元素”。对果实大小、色泽和形状、耐贮性、口感等有明显的促进作用。
钾在植物体内主要以无机盐的形式存在。在芽、幼叶、根尖等幼嫩部分含量较多，在植物生长周期中，不断地从老叶向生长活跃的部位运转，生长活跃的部位积累的钾最强。在猕猴桃体内可重复利用。
缺钾的最初症状是萌芽展叶期生长差。缺钾严重的植株，叶片小且老叶呈浅黄绿色，叶缘轻度褪绿，进而老叶边缘上卷（图6-4），在高温季节的白天更为明显，这种症状可在晚上消失而在第2天又出现，常被误诊为干旱缺水。后期受害叶片边缘长时间保持向上卷曲状，支脉间的叶肉组织多向上隆起，叶片褪绿区在叶脉之间向中脉扩展，仅沿主脉和叶基部分仍保持绿色，褪绿部分与正常部分的分界不像缺镁、缺锰那样清晰。多数褪绿组织迅速坏死，由浅褐色变为深褐色，使叶片呈枯焦状。枯斑进一步扩展，受害叶片破碎，叶缘部分易干燥而使叶片呈碎裂状。严重缺钾时，可使植株在果实成熟前落叶，但果实仍可牢牢地吊在枝蔓上，同时，果实的数量和大小都会受到影响，引起严重减产。缺钾植物只在主根附近形成根，侧向生长多受到限制，同时影响果实的成熟度。
图6-4 幼树和成龄树的缺钾症状
钾素过多时，会抑制钙、镁的吸收，促使出现钙、镁缺乏症。
土壤的全钾分为3类：速效钾，包括吸附在土壤胶体表面的交换性钾（占90%）和土壤溶液中的钾（占10%），占全钾的1%～2%，易被植物吸收利用；缓效钾，包括固定态钾和黑云母中的钾，通常占全钾的2%以下，高的可达6%，不能被植物迅速吸收，但可转化为速效钾并与速效钾保持一定的平衡关系，对保钾和调钾起到一定作用；无效钾，主要以含钾矿物的形态存在于土壤的粗粒组成中，占全钾的90%～98%，对植物相对无效。
速效钾的主体是土壤胶体表面负电荷所吸附的交换性钾，被土壤溶液中其他阳离子取代后，则以钾离子（K+）形态进入溶液。土壤溶液中的钾离子在任何时候其含量都是很低的，一般是0.2～10mmol/L，仅能供作物1～2天吸收利用，土壤溶液中的钾水平也不能说明土壤的供钾水平，而其他形态钾向土壤溶液中补充钾素的水平才是真正的土壤供钾能力。
缓效钾是占据黏粒层间内部位置以及某些矿物的六角孔隙中的钾，是速效钾的储备库，其含量和释放速率因土壤而异。
矿物钾是结合于矿物晶格中深受晶格结构束缚的钾，只有经过风化以后，才能变为速效钾。由于风化过程相当缓慢，对土壤速效钾的作用是微不足道的，因此有的土壤尽管还有很多矿物钾，作物仍会严重缺钾。
土壤中不同形态的钾经常处于相互转化之中，既有钾的释放，又有钾的固定，依所处的土壤条件而定。植物从土壤溶液中吸收可溶性钾后，土壤胶体吸收的交换性钾能立即释放，补充土壤中水溶性钾的消耗，相反，当水溶性钾肥施入时，钾又立即被土壤胶体所吸收而成为交换性钾。而缓效性钾则是土壤中速效钾的补给来源，当土壤中速效钾被植物吸收或被淋失时，缓效钾就能不断释放出来，直至速效钾恢复到原来水平为止。当土壤中施入可溶性钾肥时，速效钾也能转化为缓效钾，直至恢复到原有的平衡状态。但水溶性钾易于随水流失。土壤溶液中钾的含量如果过大则不利于钾的保存。如土壤中钾的固定作用主要指速效钾转化为缓效钾的过程，土壤质地黏重，固钾能力大，土壤失水变干等会显著促进钾的固定。
为使作物高产，必须同时保证磷、钾的营养。如果不施磷肥，施钾肥的效果并不十分明显，施磷以后，施钾的增产效果则较明显，施磷肥可以增加作物对钾素的吸收利用，钾能增加作物抗性也是依赖于对磷的吸收。
钾和钙两个阳离子在吸收上的作用是明显的，过量施用石灰，可能会造成土壤溶液中的钾、钙比例失调，或是加强了土壤中钾的淋溶和固定，从而降低了土壤中钾的有效性。高含量的钙会抑制土壤中钾的有效性，而低含量的钙会增加土壤中钾的有效性。
【注意】 钾与镁之间有颉颃作用。土壤施钾越多，作物对镁的吸收越少，土壤中施镁越多，则作物对钾的吸收也就越少。钾和镁的“颉颃作用”主要有2个方面的原因：一是阳离子的竞争效应，特别是钾的竞争作用，使作物对镁的吸收受到抑制；二是由于镁离子由根系向地上部分的输导受阻，土壤中适当的钾离子（K+）、镁离子（Mg2+）是作物对钾和镁两种元素均衡吸收的基础。
钾和钠之间既有协同作用又有颉颃作用。土壤中的钠可以在一定程度上替代钾，植物吸收了钠将会增强其抗旱性。当土壤中钾、钙缺乏时，作物吸收较多的钠，可以维持植株体内的阳离子平衡，并可代替钾的部分生理功能。一般钾和钠的颉颃作用在富钾土壤中发生，钾和钠的颉颃作用的关系是一种阳离子与另一种阳离子在细胞膜上的竞争效应。
在低氮低钾的情况下，施钾肥能加剧缺硼，而在高氮的情况下，施钾肥可以增加植株体内硼的积累。缺钾土壤上施钾可促进作物吸收硼，而过量施钾则会抑制作物对硼的吸收利用。在严重缺硼的土壤上钾硼配合施用，可明显增加作物的抗性。一般认为，钾肥的施用有利于作物对锌、铜、锰的吸收利用，而减少对硼、铁、钼的吸收利用。
钾是公认的“品质元素”：在果实完整性、大小、色泽和形状等外观方面有较明显的作用；增加产品的耐贮存性能，可以减少果品在运输和贮存期间的碰伤和自然腐烂，延长货架期，保持产品的新鲜度；增强产品的口感，增加产品中游离糖和有机酸的含量，增强水果的甜度和香味；提高产品的营养价值，施钾肥可以大大降低产品中硝酸盐和亚硝酸盐的含量，从而有利于人的身体健康。钾还可以促进水果提前成熟，提早上市等。
钾素充足时可以促进纤维素的形成，使厚角组织细胞壁加厚，茎干变粗，增强表皮组织的发育，从而增加了植物的抗病虫害性能，也使植物根系更发达，活力强，能有效地利用土壤深层次的水分，抗御冻融交替时产生的冻害。钾可以促进形成粗大的导管系统，这对具有超冷系统、需要水分快速运到树皮外层的果树是非常重要的，钾加速了厚壁组织细胞的木质化，从而可减少水分损失，钾可提高各种盐分和碳水化合物的含量，从而减少了水在细胞内结冰引起的细胞膜破裂。
钾肥的当季利用率为50%～60%，对保水保肥能力差的土壤可分次、适量施用，以减少钾的流失；钾在表层干土中易被土壤固定，且移动性小，因此钾肥应深施于猕猴桃根系多的土层中，使钾肥适当集中，以提高土壤胶体上交换性钾的饱和度。豆科绿肥作物对磷钾的吸收能力较强，可将钾肥施用于绿肥，再翻压绿肥肥地，较直接施用钾肥效果好。
为了保证猕猴桃生长期间土壤中速效钾的充分供应，在土壤管理及施肥措施上，应尽量注意防止钾的固定和淋溶，并设法促进钾的释放。例如注意保持根际土壤湿润；宜分次、适量，避免1次过量施肥；施肥后盖土，减少钾肥受表土频繁的干湿交替的影响，减少钾的固定；增施有机肥，提高土壤吸附和保持交换性钾的能力，减少交换性钾的固定。
【注意】 钾和氮、磷一样，因在植物体内易于移动，缺乏症状首先表现在老叶上，再逐渐向新叶扩展，如新叶出现缺钾症状，则表明严重缺钾。
叶片钾含量低于1.5%为缺钾，正常值为1.8%～2.5%。表6-4是美国、英国、新西兰和中国北方省区提出的旱地土壤有效钾肥力指标。
表6-4 土壤有效钾肥力指标 （单位：mg/kg）
除土壤本身缺钾外，每年果实要带走大量的钾（表6-5），如果不能及时补钾或钾肥施量不足就会出现严重的钾失调现象，对4年生以上的植株尤为严重。
表6-5 猕猴桃不同树龄果实每年钾带走量
缺钾的矫治方法有：
1）一般在猕猴桃生长初期就应该施用钾肥，一旦发现缺钾，应立即补施钾肥。钾肥施用量不能1次过多（KCl或其他类似肥料用量应小于0.04kg/m2），因为在根区高含量的钾离子会减少根系对其他必需元素如镁、钙等的吸收，导致植株体内缺素症。
2）施用的钾肥常为氯化钾（KCl）和硫酸钾（K2SO4）2种。研究发现，猕猴桃急需大量的氯，而且氯的需要量与钾的供求量有关，当猕猴桃供钾充足时，叶片内氯的含量为干物质的0.2%，当供钾不足时，就需要更高的氯含量。正常生长的猕猴桃叶片内氯的含量为干物质的0.8%～2.0%，这一水平大大高于一般作物内0.025%的含量水平。因此，对猕猴桃而言，KCl的施用比K2SO4更为普遍。
4.钙
钙对植物体内碳水化合物和含氮物质的代谢作用有一定的影响，主要以果酸钙的形态存在于细胞壁的中层，它能使原生质水化性降低，与钾、镁离子配合，保持原生质的正常状态，调节原生质的活力，使细胞的充水度、黏滞性、弹性及渗透性等均，适合植物的正常生长，促进代谢作用的顺利进行。钙离子可由根系进入植物体内，一部分呈离子状态存在，另一部分呈难溶的钙盐形态（如草酸钙、柠檬酸钙等）存在，这部分钙的生理功能是调节植物体的酸度，防止过酸的毒害作用。钙也是一些酶和辅酶的活化剂，如ATP水解酶、淀粉酶、琥珀酸脱氢酶以及磷脂水解酶等都需要钙离子。
钙在植物体内是一个不易流动元素，多存在于茎叶中，老叶多于幼叶，果实少于叶子，而且叶子不缺钙时，果实仍可能缺钙，钙只能单向（向上）转移。
钙素营养在植物体内可以形成不溶性的钙盐沉淀下来，难以移动，缺钙症状常表现在生长点上。缺钙时生长组织发育不健全，芽先端枯死，细根少而短粗，并在某些情况下，根尖死亡。幼叶卷曲畸形，多缺豁状，或从叶缘开始变黄坏死。果实生长发育不良。缺钙时植物会出现叶焦病，或称缘叶病（因为缺钙可导致硝酸在嫩叶叶片内积累，使生长点萎缩，嫩叶边缘呈烧灼状）。
猕猴桃严重缺钙的症状首先在刚长成的叶片产生，进而向嫩叶扩展，起初叶片基部的叶脉坏死和变黑，当缺钙症状变得更加明显时，坏死向其余部分的细脉扩展，且坏死组织扩大或联合形成大的病斑。坏死组织干枯后，叶片破烂不堪，甚至落叶。此外，可长出莲座状小叶片，生长点也会死亡，导致叶柄和茎连接处的腹芽萌芽。在此同时，最老叶片的叶缘向下卷曲（图6-5），脉间的坏死组织被褪绿组织所包围。
图6-5 缺钙症状
土壤酸度过高会引起钙的流失，氮、钾、镁较多时会抑制对钙的吸收而诱发缺钙。钙素过多则会抑制镁、钾、磷的吸收。当pH高时，由于锰、硼、铁等溶解性降低，钙如果过多可助长这些元素缺乏病的发生。
猕猴桃果实贮存性能的好坏与果实中钙的含量有密切关系。钙在树体内以果胶酸钙组成细胞壁和细胞间层的成分，它能使相邻的细胞相互联结，增大细胞的坚韧性，果实组织中维持较高的钙水平可以更长时间保持硬度，降低呼吸速率，抑制乙烯产生，促进蛋白质合成，从而延长果实贮存时间。钙离子（Ca2+）作为细胞功能调节第二信使，通过与植物钙调素（CaM）结合，调节细胞内多种酶的活性和细胞功能，许多果实的生理失调症状都与缺钙有密切联系。
田间充分扩大的猕猴桃正常叶片在生长季中期的含钙量在3%（干重）以上，当新近充分扩大的叶片钙含量低于0.2%时，植株才会显示缺钙的外观症状。
土壤中的含钙量平均约占1.4%，华北和西北地区含钙的碳酸盐和硫酸盐在土壤中很易溶解，土壤溶液中的钙离子足够满足植物生长的需要，华南的酸性土壤不含碳酸钙和石膏，虽然铝硅酸盐矿物的风化可提供一定的钙离子，但大部分被雨水淋失，所以应通过施石灰补钙。果实中的钙主要是在花后的前5周内吸收的，以后果实中的总钙量不再增加。随着果实的膨大，钙的含量不断被稀释。钙一旦贮积到某一特定组织内，绝大多数会变得相当稳定，在植株体内很少甚至不再发生重新运输的现象。分布广泛且活力旺盛的根系、适宜的土壤pH和土壤湿度有利树体对钙的吸收，但氨态氮、镁离子过多会抑制钙的吸收，旺盛生长的枝条会与果实竞争钙素的吸收。
钙是土壤中各营养元素中有效态含量较高的一种营养元素。一般来讲，石灰性土壤含全钙和有效钙量都很高，而我国南方的酸性土壤含钙量则要低得多。交换性钙和溶液性钙处于动态的平衡之中，后者随前者的饱和度增加而增加，也随土壤pH的升高而增加。溶液态钙因作物吸收或淋失后，交换性钙就释放到土壤溶液中，土壤交换性钙的释放取决于交换性钙总量、土壤黏粒的类型、交换性复合体的饱和度及吸附在黏土矿物中的其他阳离子的性质。
施肥也会影响土壤钙素的转化。一方面，施用含硝酸根、硫酸根和氯化根等阴离子化肥的土壤，阳离子将钙从胶体上取代下来，钙可与上述阴离子结合，形成硝酸钙、硫酸钙、氯化钙而淋失。另一方面，植物根部排出的碳酸和雨水中溶解的碳酸也可把钙从土壤胶体中代换出来，形成重碳酸钙而流失。
酸性土壤发生铝害和锰害等时，可用施石灰的方法进行矫治，部分原因是钙离子能与铝、锰离子竞争吸附部位，从而促进根系的生长。高含量的钙还可与铁产生竞争吸附。施用磷石膏等含钙较多的矿物质可以改良盐渍土，对降低土壤中钠的含量和土壤的酸碱度都有很好的效果。
【提示】 钾和钙、镁和钙之间的比值关系是影响三者在土壤中有效性和被作物吸收利用的一个重要方面。当土壤中钙含量高时，会影响作物对钾和镁的吸收利用，反之，当土壤中钾或镁的含量高时，又会影响作物对钙的吸收利用。
叶片钙含量低于0.2%时为缺钙，正常值为3.0%～3.5%。
矫治方法：一般在猕猴桃果园广泛施用石灰或含钙量较高的肥料（磷酸钙20%，硝酸钙20%），缺钙的现象就会极少发生。一旦缺钙，可于生长初期，在叶面喷施0.1%的氯化钙。
5.镁
镁是叶绿素的主要组成成分，能促进磷酸酶和葡萄糖转化酶的活化，有利于单糖转化，在碳水化合物代谢过程中起着很重要的作用。镁也参与脂肪代谢和氮代谢，在维持核糖、核蛋白结构和决定原生质的物理化学性状方面，都是不可缺少的。镁对呼吸作用也有间接影响。镁还能促进植物体内维生素A和维生素C的合成，从而有利于提高果品的品质。
镁和钙都是二价阳离子，它们在化学性质上相似，只是镁的离子半径小，水化离子半径大，因此，在生理功能上，镁不仅不能代替钙，而且有颉颃作用，如果土壤中镁离子含量较高，在根系吸收过程中，它可以代换钙离子，使钙的吸收相应减少。
镁在植物体内可以迅速流入新生器官，是较易移动的元素，幼叶比老叶含量高。当果实成熟时，镁又流入种子。缺镁时植物生长缓慢，严重时，果实小或发育不良，缺镁会妨碍叶绿素的形成，先在叶脉间失绿，而叶脉仍保持绿色，以后失绿部分逐渐由浅绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或紫红色的斑点或条纹。猕猴桃缺镁的早期症状通常起自叶缘，在支脉间扩展趋向中脉，常在主要脉两侧留下较宽的绿色带状组织。在叶片基部靠近叶柄的地方，也可能保留一大块绿色组织（图6-6）。最初，褪绿不会导致叶片组织坏死，但随着缺镁加重，褪绿组织变为枯黄，叶缘或叶脉间组织坏死，叶脉间的坏死部分也可向中脉方向扩展。随着缺镁症状的发展，逐渐危及老叶的基部及嫩叶。
图6-6 缺镁症状
镁过多或土壤中镁、钙之比过高时，植物生长将受到阻碍。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含镁量在0.38%（干重）以上。在土壤里，镁的含量约为0.5%，我国华北和西北地区含镁的碳酸盐和硫酸盐在土壤中很易溶解，土壤溶液中的镁离子足够满足植物生长的需要。华南的酸性土壤中铝硅酸盐矿物的风化提供少量镁离子，但分化溶解出来的镁离子大部分被雨水淋失，因此对酸性土壤应适量施用含镁肥料，以免产生缺镁症。
土壤中镁的释放受很多因素的影响，土壤酸度增强，温度升高，土壤保持湿润及频繁的干湿交替，都能促进土壤中镁的释放。土壤中矿物晶格和层间铁的氧化还原反应也会影响镁的释放，发生铁的还原反应时，土壤中的镁易释放，发生铁的氧化反应时，镁的释放量降低。
叶片镁含量低于0.1%时为缺镁，正常值为0.3%～0.4%。
缺镁的矫治方法有：
1）增施硫酸镁，它易溶解，是矫正缺镁症最好的肥料，而一些慢性释放的镁肥，如钙镁磷肥、白云石及蛇纹岩等，可能更适于补偿或维持土壤中镁的贮量。矫正一个中度到严重缺镁的果园，每公顷至少需要追施100～200kg的镁。
2）生长期叶面喷施硫酸镁溶液。
6.硫
硫是构成蛋白质和酶不可缺少的成分，含硫有机化合物还参与植物体内的氧化还原过程，对植物的呼吸作用有特殊功能。植物只能利用硫酸盐中的阴离子氧化态硫。在植物体内，硫大部分还原成硫氢基（-SH）或二硫键（S-S）与其他有机物结合。硫在植物体内可相当均匀地分布在各器官中。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含硫量在0.25%（干重）以上，当新近充分扩大的叶片硫含量低于0.18%时，植株才会显示缺硫的外观症状。硫在植物体内移动很小，较难从老组织向幼嫩组织运转。缺硫时，由于蛋白质、叶绿素的合成受阻，植物的生长受到严重阻碍，植株生长矮小瘦弱，叶片褪绿或黄化，茎细、僵直、分枝少，与缺氮有些相似，即生长严重减缓和叶片呈浅绿色至黄色，但缺硫症状首先是在幼叶上出现，而老叶仍然保持绿色和健康，这一点与缺氮有所不同。最初，嫩叶叶缘产生浅绿色至黄色的褪绿斑，接着褪绿斑扩展至叶片的大部分，在主脉和中脉的连接处，常保留1种特有的楔形绿色组织区。严重缺硫情况下，最幼嫩叶片的脉间组织完全褪绿。缺硫与缺氮的进一步区别是前者受害叶片边缘不枯焦。
土壤中硫素形态包括无机硫和有机硫。无机硫按其物理和化学性质可分为4种形态：水溶液态硫酸盐，如钾、钠、镁的硫酸盐；吸附态硫，吸附于土壤胶体表面的硫酸盐，吸附态硫常积累在表土以下，表土吸附态硫的含量通常仅占土壤全硫量的10%以下，而底土含量有时可占全量的1/3；与碳酸钙共沉淀的硫酸盐，在碳酸钙结晶时混入其中的硫酸盐与之共沉淀而形成的，是石灰性土壤中硫的主要存在形式；硫化物，土壤在淹水情况下，由硫酸盐还原及由有机质嫌气情况下分解而形成。有机硫的来源有：新鲜的动植物遗体；微生物细胞和微生物合成过程的副产品；土壤腐殖质。
大部分表土中的硫是有机态的，一般有机硫占全硫的95%左右。有机硫是土壤贮备的硫素营养，作物虽不能直接利用，但经微生物分解转化为硫酸盐，作物即可吸收利用。土壤中硫素物质会在生物和化学作用下，发生无机硫和有机硫的转化。无机硫的还原作用是硫酸盐还原为硫化氢的过程，主要通过两个途径进行：一是由生物将硫酸根离子（SO42-）吸附到体内，并在体内将其还原，再合成细胞物质（如含硫氨基酸）；二是由硫酸盐还原细菌，将SO42-还原为还原态硫。无机硫的氧化作用是还原态硫氧化为硫酸盐的过程，参与这个过程的硫氧化细菌利用氧化的能量维持其生命活动。有机硫的转化是土壤中有机硫在各种微生物作用下，经过一系列的化学反应，最终转化为无机（矿质）硫的过程。在好气情况下，其最终产物是硫酸盐；在嫌气条件下，则为硫化物。硫的氢化物对根系有毒害作用。
叶片硫含量低于0.18%时为缺硫，正常值为0.25%～0.45%。表6-6为土壤有效钙、镁、硫分级指标。
表6-6 土壤有效钙、镁、硫分级指标 （单位：mg/kg）
一般猕猴桃园中很少见到缺硫的症状，这是因为广泛使用了含硫量高的肥料，如过磷酸钙（含硫10%～12%）、硫酸铵（含硫24%）及硫酸钾（含硫17%）。另外，果实带走的硫很也少。
7.铁
铁为叶绿素合成中某些酶或酶辅基的活化剂，直接或间接地参与叶绿素蛋白质的形成。植物体内许多呼吸酶都含有铁，铁能促进植物呼吸，加速生理氧化。铁可以发生三价和二价离子状态的可逆转变，因而是植物体内所有氧化还原过程中非常重要的参与者。在植物组织中，二价铁是有生理活性的，吸收的许多三价铁只有在细胞内迅速还原，才能起到作用，否则，即使含有大量的三价铁，也会出现缺铁性失绿症。
【注意】 铁在植物体内是不易移动的元素，铁缺时首先在植株的顶端等幼嫩部位表现出来，缺铁初期或缺铁不严重时，叶内部分先失绿变成浅绿色、浅黄绿色、黄色，甚至白绿色，而叶脉仍保持绿色，形成网状，特别严重时果实也会失绿（图6-7），随着缺铁时间的延长或严重缺铁，叶脉的绿色也会逐渐变浅并逐渐消失，整个叶片呈黄色甚至白色，有时会出现棕褐色斑点，最后叶片脱落，嫩枝死亡，植株生长停滞并死亡。
图6-7 叶片及果实缺铁失绿症
判断猕猴桃是否缺铁，可以用浸渗法进行快速诊断。首先是沿主脉剪去半面叶片，把留在树上的半片叶子立即浸入预先准备好的溶液（硫酸亚铁+EDTA）中，溶液含量为0.1%～0.5%，浸2h后将叶片取出，数天后如果叶片变绿，则说明这种黄化是缺铁性导致的（图6-8）。
图6-8 半叶浸渗法快速诊断缺铁失绿症
植物对磷、锰、铜的过量吸收会助长铁的缺乏。铁过多时对植物生长过程不会产生过剩症状，但对土壤中的磷增大了固定作用，从而降低了磷的有效性。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含铁量在80～100mg/kg（干重）。土壤中的铁含量很高，占到3.8%，但大部分呈氧化态（Fe3+）存在，植物从土壤中吸收的主要形态是还原态铁（Fe2+），植物首先要把Fe3+变为可溶性的还原态铁Fe2+，才能吸收并运输到根系内。土壤中总铁含量高并不表示有效铁的含量高，南方酸性土壤一般不缺铁，北方的碱性土壤则容易发生缺铁。北方石灰土壤中重碳酸根（HCO3-）含量高，影响铁的吸收、运输，土壤pH高导致形成高价铁沉淀，植物不易吸收。土壤pH在5.5～6.5时，铁的有效性最高，而北方猕猴桃产区的土壤pH一般为7～7.5，不利于铁的吸收。果园大小年现象严重也会影响根的发育从而影响铁的吸收，诱发缺铁性黄化发生。猕猴桃是对有效铁需求比较高的树种，在桃、梨等表现正常的土壤，猕猴桃仍会出现缺铁症状。
铁的有效性在很大程度上取决于土壤pH和氧化还原电位，适宜的土壤管理可降低土壤pH和氧化还原电位，从而提高铁的有效性。
土壤中可溶态铁与pH之间有密切关系。一般来说，土壤中的可溶态铁是很少的，在pH为6以上的土壤中基本上没有水溶态铁，弱酸溶性铁也很少，大多数植物缺铁症状出现在碱性和石灰性土壤上。我国北方地区许多植物在石灰性土壤上出现严重的缺铁黄化现象。实验表明，pH每降低1个单位，土壤中铁的溶解度大约增高1000倍，所以，在碱性土壤上生长的作物更容易表现缺铁。
在石灰土壤中，代换性铁、可提取态铁和游离态铁都与有机质含量呈正相关，有机质含量低时，还原态铁也低。植物废弃物、厩肥、污泥、泥炭、林产品制造业的副产品等加入土壤中对减轻缺铁失绿是有效的。
容易缺铁的土壤有：含铁量低的土壤，如高位泥炭泥、沙质土；石灰性土壤；通气不良的土壤；有机质含量低的酸性土壤；土壤过酸和含有过量锌、锰、钼等重金属的土壤。
【注意】 用含重碳酸盐的水灌溉可能引起缺铁；石灰性土壤过度灌溉、碱性土壤大量施用厩肥及施用过多量的钙、磷肥可能引起缺铁；此外土壤温度过高或过低，光照强度高、病毒和线虫侵害都能引起缺铁。
叶片铁含量低于60mg/kg时为缺铁，正常值为80～200mg/kg。
矫治方法有：
1）施用可使土壤变酸的其他物质，如研磨精细的硫黄粉及硫酸铵可增加供植物利用的铁的含量。
2）叶面喷施螯合铁或0.3%～0.5%的硫酸亚铁溶液等。
3）根施骨粉配合海藻菌剂治疗黄化有较长的持效期。
【提示】 陕西关中等地区土壤中铁的总含量不低，主要是有效性差，大量施用有机质，果园生草等是解决这一问题的根本途径，另外切忌在树盘下集中施用草木灰。
8.锰
锰是叶绿体的组成物质，又在叶绿素合成中起催化作用，锰在光合作用中有决定性影响。缺锰时叶绿素减少，光合作用降低。锰是许多酶的组成成分或酶系统的活化剂，可以促进植物体内硝酸还原作用，有利于合成蛋白质，从而提高氮的利用率。锰能改善物质运输和能量供应，能与其他有机物形成络合物，促进核糖核酸的磷和酯类与总核苷的磷发生较强的变换。锰能够直接参加氧化还原作用，与铁有很大关系。如果细胞内有氧化剂如锰存在，就会抑制三价铁还原，并引起缺铁症。锰的吸收态为Mn2-或Mn4+，在植物体内，一般分布在生理活跃部分，特别是叶内。锰对根系的发育及果实、种子的形成有影响。
锰化合物在植物体内含量极低，否则对植物是有毒的。
锰不易移动，因此，缺锰症常从新叶开始。缺锰时首先表现叶肉失绿，叶脉呈绿色网状，叶脉间失绿，失绿小叶扩大相连，出现褐色斑点，呈灼烧状，并停止生长。猕猴桃缺锰首先发生在刚长成的叶片上，但在严重的情况下，几乎影响植株的所有叶片，褪绿首先起自叶缘，然后在主脉之间扩展，并向中脉推进，仅在脉的两侧留有一小片健康组织区，通常支脉之间的组织向上隆起，且受害叶片闪光犹如涂蜡。
锰过多时根变褐，叶片出现褐斑或叶缘部分发生白化，变成紫色等，还会加快缺铁。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含锰量在50～150mg/kg（干重）。我国土壤的含锰量在42～3000mg/kg，但土壤中锰的供应状况受土壤pH、氧化还原电位、有机质、土壤质地和湿度的影响，全锰中的活性锰（或可移动锰）包括水溶态锰、交换态锰和易还原态锰是对植物有效的锰。新西兰的部分地区缺锰现象较广泛，通常发生在土壤pH6.8以上的地区。
土壤中锰的活性主要由土壤pH和氧化还原电位所决定。锰的有效性随土壤pH的降低而升高，在强酸性土壤上常会出现锰中毒现象，缺锰现象则会在土壤pH大于6.5时发生。酸性土壤施用石灰，会降低锰的有效性，锰中毒危险减少。碱性土壤施用生理酸性肥料，会降低土壤pH，提高锰的有效性。
在pH大于5的土壤中施用某些肥料如KCl等也可增强锰的氧化物还原作用，提高锰的有效性，甚至有时可达毒害水平。土壤淹水后，如果存在易还原态锰，水溶态锰含量有可能增加到异常水平，因为土壤水分状况直接影响着土壤氧化还原状况，从而影响土壤中锰的不同形态的变化。干旱时，锰向氧化状态变化，有效锰浓度降低。因此，旱地土壤、早地砂土常常处于氧化状态，锰以高价锰为主，有效锰浓度较低，常常易缺锰。
由土壤有机质分解产生的有机化合物可能络合锰。植物根系也可能通过释放出有机化合物还原四价锰和络合二价锰离子而增加锰的有效性。锰络合物的稳定性和有效性与土壤pH、土壤类型和其他元素的含量有关，锰与有机质的有效性随土壤pH升高而增大。
某些微生物既能分解有机质，又能利用二氧化锰代替氧来作为氢的受体而改变土壤的氧化还原电位和氧分压，促进锰的溶解。
【注意】 酸性土壤被过量施用石灰，易引起诱发性缺锰；缓冲力差的沙质土施用石灰时，常引起缺锰；此外，气候干旱、光照强度低及土壤温度低都会加重植物缺锰。
叶片锰含量低于30mg/kg时为缺锰，正常值为50～100mg/kg。猕猴桃缺锰很普遍，通常可能发生在过量施用过石灰的猕猴桃果园中。表6-7为土壤有效锰分级指标。
表6-7 土壤有效锰分级指标 （单位：mg/kg）
缺锰的矫治方法有：
1）多数情况下，种植在高pH土壤的猕猴桃，可以通过施用能增强土壤酸性的化合物来予以矫正。土壤酸性的提高，能够使原来不能被植物利用的锰释放出来，这类酸性化合物包括硫黄细粉、硫酸铝或硫酸铵。
2）生长期叶面喷施0.3%的硫酸锰。
9.硼
硼能加速植物体内碳水化合物的运输，促进植物体内氮素代谢，增强植物的光合作用，改善植物体内有机物的供应和分配，增强抗逆性。硼对植物的根、茎等器官的生长，分生组织的发育以及开花、结实均有一定的作用，可促进花粉的萌发和花粉管的伸长，有利于开花受精，能促进早熟，改善品质。硼在土壤和植物体内部呈硼酸盐（BO33-）的形态。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含硼量在40～50mg/kg（干重）。我国土壤中硼的含量平均为64mg/kg，有效硼含量范围在0.1～0.3mg/kg，含量较低。但每年结果植株从土壤中吸收的硼并不多，同时从灌水、肥料（如过磷酸钙）的杂质中也可获得相当数量的硼。
硼从土壤矿物风化释放出来时，以未游离的正硼酸（H3BO3）和硼酸根（BO33-）形态进入土壤溶液，它极易从土壤中被淋失。因此，质地粗的土壤由于淋失而有效硼含量很低。
pH在4.7～6.7之间，硼的有效性最高，水溶态硼含量与pH呈正相关；pH在7.1～8.1时则为负相关，植物缺硼多发生在pH大于7的土壤上，在酸性土壤上施用石灰会降低硼的有效性，过量施用石灰会导致作物发生诱发性缺硼，石灰性土壤中硼的有效性低于酸性土壤。在碱性范围，硼的吸附固定达最大值。将土壤酸化后，土壤pH下降，会使土壤水溶态硼增多。
土壤有机质中的硼通过有机质矿化释放出来后是有效硼的主要来源之一。有机质高的土壤中，水溶态硼含量往往很多，表土中水溶态硼常比底土多。土壤有机质与水溶态硼之间呈正相关。由于有机质可以吸附硼，所以在泥炭土上施用硼肥量较高时作物并不出现硼中毒症状，而在矿质土壤上施用过量硼肥时通常出现硼中毒症状。
由于高温多雨的气候而被大量淋失的酸性土壤、质地轻的沙质土、酸性泥炭土和腐殖土、富含游离碳素钙的石灰性土壤、有机质含量低的土壤等容易发生缺硼现象。
可能加剧缺硼的因素有：用含硼量很低而含钙量很高的水灌溉；过量施用石灰，限制了作物对硼的吸收利用；土壤有效硼含量很低时，增施钾肥会使作物缺硼现象加剧；长期施用大量化肥而不施用有机肥料也会大大增加缺硼的可能性。此外，气候干旱和光照强度高也会加重缺硼。干旱使土壤中硼的有效性降低，一方面由于有机质的分解受到影响而减少硼的供应，同时固定作用增强，温度越高越甚，从而降低水溶性硼的含量。湿润多雨地区，常由于强烈的淋洗作用而导致硼的损失，降低有效硼的含量。
缺硼时，植物体内碳水化合物代谢发生紊乱，糖的运转受到限制，植株矮小，茎、根的生长点发育停止，枯萎变褐，并发生大量侧枝，茎叶肥厚弯曲，叶呈紫色，果实畸形。严重缺乏时，常会出现花而无实。猕猴桃植株缺硼首先在嫩叶近中心处产生小而不规则的黄斑，这些斑扩展、连接而在中脉的两侧形成大面积的黄色斑，受害叶的叶脉通常保持健康的绿色组织区。同时，未成熟的幼叶加厚、畸形扭曲，通常支脉间的组织向上隆起（图6-9）。严重缺硼时，由于节间伸长生长受阻，茎的伸长受到抑制，使植株矮化，树干或枝条局部变粗
图6-9 缺硼症状
硼过多时，叶片叶缘出现灼烧状干枯，叶背发生褐色斑点或斑块。
叶片硼含量低于20mg/kg时为缺硼，正常值为40～50mg/kg。表6-8为土壤有效硼分级指标。
表6-8 土壤有效硼分级指标 （单位：mg/kg）
缺硼的矫治方法有：
1）对缺硼的土壤可预先施用硼肥。
2）适时浇水，防止土壤干燥。
3）不要过多施用石灰肥料，应多施堆肥、厩肥，以提高土壤肥力。
4）施用硼砂或叶面喷施硼酸水溶液。
10.锌
锌是植物体内碳酸酐酶和谷氨酸脱氢酶的成分，能促进碳酸分解过程，与植物的光合作用、呼吸作用及碳水化合物的合成、运转等过程有关。锌能保持植物体内正常的氧化还原势，对植物体内的某些酶具有一定的活化作用，可改善糖的代谢，影响植物氮素代谢，并与生长素的形成有关。成熟叶子进行光合作用与合成叶绿素，都要有一定的锌，否则，叶绿素合成受到抑制。锌以Zn2+的形态被吸收，对植物有高度毒性，因此只能使用极低的含量。
缺锌最明显的症状是簇叶（通称“小叶病”），而且叶脉间发生黄色斑点，植物根系发育不健全，所结果实小、畸形、发育差。由于锌在多种植物的韧皮部流动非常有限，只要外部供应一间断，就会在植株旺盛生长的幼嫩部分出现缺锌症状，表现出小叶现象。但就猕猴桃而言，缺锌症状表现仅局限于老叶上，甚至在严重缺锌的植株上，新叶也是健康的，新叶的大小不变。这些表明，锌可能在猕猴桃的韧皮部有较大的流动性。猕猴桃缺锌的症状是老叶上有鲜黄色的脉间褪绿，而叶脉本身保持深绿色，深绿色的叶脉与黄色褪绿部分形成明显的对比，严重缺锌时可明显影响侧根的发育。
锌过多可使新叶发生黄化，叶片、叶柄产生褐色的斑点。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含锌量在15～28mg/kg（干重）。我国土壤含锌量平均为100mg/kg，土壤有效锌平均含量为0.84mg/kg。南方高于北方，东部高于西部。有一半以上土壤有效锌含量是在缺锌临界值0.5mg/kg以下，缺锌主要发生在北方石灰性土壤中。
土壤中锌的有效性以土壤pH的影响最为突出。在酸性土壤中，锌的有效性较高，而在碱性条件下，锌的有效性很低。每当土壤pH升高1个单位，锌的溶解度下降100倍。作物缺锌多发生在pH大于6.5的土壤上。酸性土壤施用石灰时，会降低锌的有效性，使植物吸收的锌减少，当过量施用石灰时，则有可能引起作物缺锌，施用生理酸性肥料或酸性物质可提高锌的有效性。
土壤中有机物和生物残体都含有锌。一般情况下，锌的有效性随土壤有机质的增加而增加。大量施用厩肥和其他有机肥料常常能有效地矫正缺锌。另一方面，锌又可能同有机质络合而成为作物不能利用的锌，在腐泥土或泥炭土中常常发生缺锌现象。
如果土壤物理性质不良，使根系发育受阻，常会导致缺锌，如心土、底土过于坚实，有硬盘存在，特别是平整土地时，表土未能复位，暴露出心土时会加剧植物缺锌；地下水位过高，在淹水条件下，大量施用未腐熟的或半腐熟的有机物会加剧缺锌现象。大量偏施氮肥，会引起更多的锌在根中形成锌与蛋白质的复合物而导致地上部缺锌；用含大量重碳酸盐的水灌溉会加剧缺锌。土壤温度低、天气寒冷、潮湿、日照不足都能引起严重缺锌。另外，磷含量高的土壤或大量施用磷肥，能使植物缺锌加剧，因为土壤中锌与磷相互作用，使锌的可给性降低；植物中锌、磷比例失调引起代谢紊乱，磷会使锌由根系向地上部运输迟缓；多量磷使植物生长繁茂而引起锌的稀释效应。也有人认为磷与锌之间存在颉颃关系。
叶片锌含量低于12mg/kg时为缺锌，正常值为15～30mg/kg。表6-9为土壤有效锌分级指标。
表6-9 土壤有效锌分级指标 （单位：mg/kg）
缺锌的矫治方法有：
1）土壤中施入锌盐。
2）生长早期，叶面喷施硫酸锌溶液。
11.铜
铜是植物体内各种氧化酶活化基的核心元素，在催化植物体内氧化还原反应方面起着重要作用。铜能促进叶绿素的形成，叶绿体中有1个含铜的蛋白质。铜可提高植物的抗逆性，促进种子呼吸作用，提高萌发和长势。铜在植物体内以一价或二价阳离子形态存在，在氧化还原过程中起电子传递作用。
铜在植物体内运转能力差，因此缺铜症状主要表现在新叶、顶悄上。新叶失绿出现坏死斑点，叶脉发白，枝条弯曲，枝顶生长停止并枯萎，产生“顶枯病”，幼嫩枝上发生水肿状的斑点，叶片上出现黄斑。
植物对铜的需要量很少，铜盐一旦稍多，毒害便很严重。铜过剩可使植物主根的伸长受阻，分枝根短小，发育不良，叶片失绿，还可引起缺铁。生长季早期，对猕猴桃叶面喷铜很敏感，极易产生药害。
田间充分扩大的猕猴桃健康叶片在生长季中期的含铜量在10mg/kg（干重）左右，当新近充分扩大的叶片含铜量低于3mg/kg时，植株才会显示缺铜的外观症状。我国土壤铜含量平均为22mg/kg，有效铜含量平均为1.61mg/kg。北方石灰性土壤有效铜含量较低。
铜可能是土壤中最不易移动的元素。植物所需的铜大部分是靠植物根系截留得到的。因此，影响根系发育的因子都会影响铜对植物的有效性。
酸性土壤中铜的有效性高，石灰性土壤中较低，土壤pH对铜的化合物溶解度的影响和对铜的吸附的影响最为重要，对铜的络合作用也有一定影响。土壤pH每增大一个单位，Cu（OH）2的溶解度就会下降100倍。土壤对铜的吸附和固定，随着pH上升而增大。
有机质中铜的含量较低，缺铜常常发生在有机质含量最高的土壤上。土壤中可溶态铜由于有机质的络合作用或通过与腐殖质形成难溶的络合物而减少。在微生物分解有机质过程中，产生的天然络合物能将铜络合成可溶的对植物有效的形态。植物通过释放根系分泌物增加可溶性有机物质而增加土壤中的可溶态铜。微生物对有机物的分解作用可释放出相当数量的铜。当过量的铜存在时，络合作用也可降低铜离子含量，使其不致达到毒害作物的水平。
在淹水土壤中，铜对植物的有效性可能降低，这可能是由于在渍水土壤中锰和铁的氧化物还原，扩大了铜的吸附表面。
含铜量低的沙质土、有机质土、沼泽地排干后新开垦的土壤、含氮和磷高的土壤容易缺铜。此外过量的锌也能加重缺铜。表6-10为土壤有效铜分级指标。
表6-10 土壤有效铜分级指标 （单位：mg/kg）
12.钼
钼是植物体内硝酸还原酶的组成成分，在参与硝态氨的还原过程中，起电子传递作用。钼能改善物质运输的能量供应，能与有机物形成结合物，因此与碳水化合物的合成和运输有关。钼可促进维生素C的合成，促进种子的呼吸作用，降低早期呼吸强度；可提高叶绿素的稳定性，减少叶绿素在黑暗中的破坏；钼还可提高根瘤菌和固氮菌的固氮能力。
缺钼植物叶的中脉残存呈鞭状，叶脉间黄化，叶片上产生大量黄斑，叶卷曲呈环状，因植物体矮生化而多呈各种形状。
如果钼过多，叶片出现失绿症状。
植物一般不发生钼过剩症。钼在土壤中的含量很低，只有0.0002%，但猕猴桃对钼的需要量极少，目前尚未发现有缺钼的。表6-11为土壤有效钼分级指标。
表6-11 土壤有效钼分级指标 （单位：mg/kg）
13.氯
氯在植物体内总是以离子的形式出现，氯不是代谢物的成分，但在许多生理作用中仍具有重要作用。在光合作用的放氧过程中，氯起着不可缺少的辅助酶作用；在细胞遭到破坏，正常的叶绿体光合作用受到影响时，它能使叶绿体的光合反应活化。
猕猴桃对氯的需要量很高，田间健康叶片的氯含量通常在0.8%～2.0%，这对许多对氯敏感的植物来说，已经达到产生毒害的程度。新近充分扩大的叶片氯的临界含量为0.2%。
缺氯时最先在老叶上接近叶顶的主、侧脉间出现片状浅绿色失绿，进而发展成青铜色的坏死。有时老叶向下翻卷而呈杯状，甚至枯萎。
猕猴桃对氯的需要量部分地依赖于植物体内钾的状态，当钾供应较充足时，最新充分扩大的叶片内氯的临界含量为0.2%，但如果叶中钾含量低于1%时，这些植株则需要0.6%的含氯量才能正常生长。
一般缺氯症状极少看到。植物生长受到盐害也不是由于吸收了过量的氯，而是盐分含量障碍所致。
【提示】 猕猴桃对微量元素的需求比较低，施用时不要过量，否则容易造成更大的伤害。
14.碳、氢、氧
植物体内化学成分中绝大部分是碳（C）、氢（H）、氧（O）3种元素，而C与H链又是有机化合物的骨干。植物在光能的参与下，吸收利用自然界的碳、氢、氧，首先合成的有机物是溶解于水的酸、碱和糖。糖又进一步转化成复杂的淀粉、纤维素、蛋白质、脂肪等重要化合物，氧和氢在植物体内生物氧化还原过程中也起着很重要的作用。总之，植物的光合作用和呼吸作用都离不开碳、氢、氧。
猕猴桃利用根系吸收的水分及营养元素，通过叶片的光合作用不断地合成有机营养（C、H、O化合物），这个过程需要N、P、K等13种必需元素同时参与，并且它对各种元素的需求量是不同的。表6-12是猕猴桃叶分析营养元素认定的最佳范围。
表6-12 猕猴桃叶分析营养元素认定的最佳范围
