单倍体的性别

单倍体的性别

Allen在1919年证明,在囊果苔属的单倍型中,雌性配子体的细胞含有1条大X染色体,这就很好地解释了两类原叶体的差异。两位Marchal和Wettstein以及其他人的实验,也证明在雌雄异体的藓类植物中,每个孢子母细胞分裂为4粒孢子,其中2粒会发育成雌原丝体,另外2粒发育成雄原丝体。这与Allen关于苔类的研究结果相一致。一种配子体产生卵子,另一种配子体产生精子,通常它们分别被称为雌性和雄性。卵子与精子受精,产生下一代孢子体(合子),这些孢子体有时会被认为是没有性别的或无性的,但其含有1条X染色体和1条Y染色体。

在雌雄异体的显花植物中,雌雄的概念只适用于孢子体(二倍体),而不适用于卵细胞(在胚囊之中,是单倍体世代的一个组成部分)和花粉粒(也是单倍体世代的一个组成部分),这种情况与苔类、藓类不同,这就产生了一些不必要的困惑。乍一看,苔类、藓类的性别似乎是在不同的意义上运用的。但是,除了系统发生意义上的差异外,二者并不存在实质意义上的区别。如果用基因来解释这两个例子,就不存在想象中的问题了。以苔类植物为例,含有大X染色体的单倍型配子体,其基因的平衡效应导致产生卵细胞。含有小Y染色体的单倍型配子体,其基因的平衡效应导致产生精细胞。携带卵子的称作雌性,携带精子的称作雄性。在雌雄异体的显花植物中,二倍体世代的雄株含有一对大小不同的染色体。二倍型世代常染色体携带的基因与2条X染色体携带的基因相互平衡,由此产生雌性个体(即产生卵子的个体)。二倍体世代上常染色体携带的基因与一对XY染色体上携带的基因相互平衡,产生雄性个体(即产生精子的个体)。苔类植物和显花植物的性别,都由两组基因的平衡效应决定。两个例子涉及的基因可能不同,或者某些基因相同而另一些不同。但是,关键的一点在于,在两个例子中,是平衡的差异导致了雌雄两性个体的出现,其中产生卵子的叫作雌性,产生精子的叫作雄性。

对前述结论的批评,可能是仅仅复述了事实,而没有对其做出解释。情况确实是这样,我们所做的全部工作,都是想要指出可以如此这般地复述这些事实,以表明二者之间并不存在实际意义上的冲突。也许,在未来的某个时间,我们可以获知在不同的平衡产生两种个体的例子中,涉及了多少基因,以及这些基因的性质是什么。但是,我们现在还不需要如此急迫地这样做,同时也没有哪些证据能够推翻性别决定领域近来产生的成果。

动物中的单倍状态是配子的特点,没有植物中存在的那种单倍体世代与二倍体世代交替出现的例子。但至少存在两三种类型,表明雌性是二倍体,雄性是单倍体。膜翅类和其他几类昆虫至少在发育早期,显示出雌性是二倍体,雄性是单倍体。雌性轮虫是二倍体,雄性是单倍体。在这些例子中,没有任何证据表明其中存在性染色体。目前来说,还不能从实验证据方面说明这些关系。除非相关证据出现,否则我们提出的一些可能的理论解释,都是不充分的。

另一方面,我们了解了果蝇的性别决定机制,也在实验方面获得了其性别决定中存在与基因有关的平衡效应的证据。最近,Bridges观察到一个重要现象。他发现了两只嵌合体果蝇,并通过遗传学证据,确认它们可能是复合体,其中一部分是单倍型,另一部分是二倍型。在一个例证中,单倍型部分包括性梳这一第二性征(正常雄蝇具备,雌蝇不具备)。嵌合体的单倍型部分不存在性梳。也就是说,与我们的预期相一致的是,一群含有3条常染色体和1条X染色体的单倍染色体,与6条常染色体和2条X染色体,产生了相同的结果,二者具有相同的基因平衡作用。尽管嵌合体的单倍型部分像正常雄蝇一样,只含有1条X染色体,但雄蝇的这条X染色体却被6条常染色体抵消了。

Wettstein报告了一个相反的例子。他通过人工方法培育了藓类植物的二倍型配子体。如果这些配子体发育自单倍型雌性配子体的一个细胞,那么就是雌性的;如果发育自单倍型雄性配子体的一个细胞,那么就是雄性的。在两个例子中,平衡作用与以前一样。很显然,这些例子中的性别决定不是靠染色体数目控制的,而是取决于相对基因或相对染色体之间的关系。