多倍体蔷薇

多倍体蔷薇

从林奈那时开始,分类学者就在很多蔷薇的分类上没有头绪。近些年,瑞典植物学家Täckholm,英国的三位植物学家Harrison和其同事Blackburn,以及蔷薇专家和遗传学家Hurst相继发现,一些群的蔷薇,尤其是canina族的蔷薇,都是多倍型。它们之间的差异不仅是由多倍性造成的,广泛的杂交作用也产生一定影响。

最近Täckholm对这些蔷薇进行了细致的研究。他的计算结果显示,14条染色体(n=7)的物种染色体数目最少,可以作为基本型。此外还有21条染色体(3×7)的三倍体,28条染色体(4×7)的四倍体,35条染色体(5×7)的五倍体,42条染色体(6×7)的六倍体和56条染色体(8×7)的八倍体,如图11-5所示。有一些平衡的多倍体,在成熟分裂时其染色体成对接合(二价染色体)。第一次成熟分裂时,含有奇数染色体的染色体,甚至一些含有偶数染色体(假设为杂交种)的多倍体,只含有7条(或14条)二价染色体,剩下的都是单染色体。换一种说法,七种类型的染色体各含有4条、6条或8条时,每类染色体都成对接合,就如同它们是二倍体一样。不管染色体来自哪里,它们都不是4条、6条或8条相接合的。第一次成熟分裂时,这些多倍体的接合染色体相分离,每极各得到半数染色体。第二次成熟分裂时,染色体分裂,每条子染色体进入一极或另一极。于是,不管是花粉还是胚珠,全部生殖细胞都得到了一半数目的原有染色体。如果属于有性繁殖,那么该种特有的数目将保持不变。

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图11-5 蔷薇的复染色体群

蔷薇的多倍体系列(根据Täckholm)

另一群蔷薇的生殖细胞发生了一些变化,表明该群蔷薇存在不稳定性,因此Täckholm将其看作杂交种,其中含有21条染色体的是三倍体。在成熟初期,花粉母细胞含有7条二价染色体和7条单染色体。第一次成熟分裂时,二价染色体分裂,每一极获得7条染色体。7条单染色体不分裂,不规则地分布在两极。由此可以得出若干种组合。从这个角度讲,该类型具有不稳定性。第二次成熟分裂时,不管是来自之前的二价染色体还是单染色体,所有的单染色体都分裂为两条,很多子细胞都退化了。

还有一些杂交种,含有28条染色体(4×7),由于接合时期的染色体活动表明每类染色体达不到4条,因此Täckholm认为它们不是真正的四倍体。该类型只有7条二价染色体和14条单染色体。第一次分裂时,7条二价染色体纵裂,14条单染色体不分裂,分布不规则。

还有一些杂交种含有35条染色体(5×7),成熟时有7条二价染色体和21条单染色体(图11-6)。两种染色体的活动与前例一样。

第四种类型的杂交种含有42条染色体(6×7),成熟时只有7条二价染色体,单染色体却多至28条。染色体在成熟时期的活动与前例一样。

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图11-6 蔷薇杂交种花粉细胞的成熟分裂

含有35条染色体的蔷薇的第一次成熟分裂(异型分裂)(根据Täckholm)

前述四种类型的杂交种蔷薇的花粉形成分类如下:

7条二价染色体和7条单染色体,合计21条;

7条二价染色体和14条单染色体,合计28条;

7条二价染色体和21条单染色体,合计35条;

7条二价染色体和28条单染色体,合计42条。

这些杂交种的特殊活动,体现在只有14条染色体接合为7对二价染色体。我们只能这样假定,即这些染色体是一样的,或者说是相近的,所以它们接合在一起。除非像Täckholm所说的那样,其他各组的7条染色体,都来自不同的野生物种的杂交,否则很难理解为什么这些组染色体不能接合。杂交之后新增加的各组染色体与原来的一组染色体之间存在的差异,以及各组之间存在的差异,导致它们之间的接合受到阻碍。

还有两种杂交种值得一提。它们都含有14条二价染色体和7条单染色体。它们含有前述杂交种两倍多的接合染色体。

Canina群中只存在很少的杂交种,对其胚囊(卵子发育的场所)染色体的历史已经有过提及(图11-7)。在纺锤体的“赤道”上有7条二价染色体,单染色体则全都集中在一极。每条二价染色体分裂为二,各自进入一极。其结果是两个胞核中,一个含有7条染色体(来自二价染色体)和所有的21条单染色体,另一个只含有7条染色体,卵细胞发育自前一群胞核。如果卵细胞真的由含(7+21)染色体的细胞发育而来(看起来是这样),并且与一个含有7条染色体的精子(假设另一个精子不发挥作用)受精,那么该受精卵会含有35条染色体,即该型原本含有的染色体数目。

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图11-7 蔷薇杂交种卵细胞的成熟分裂

蔷薇卵细胞的成熟分裂。全部单染色体移动到一极,与半数的接合染色体会合(根据Täckholm)

这些多倍体蔷薇的生殖过程尚未被完全阐释清楚。只就扦插繁殖而言,它们会保持在受精过程中获得的任何数目的染色体。通过单性繁殖产生种子的杂交种,也会保持特定数目的体细胞染色体。花粉和卵细胞在形成时的不规则,似乎会导致很多不同的组合。如果不了解这些类型中染色体之间的关系,就很难弄清楚它们的遗传过程。即便在这一方面获得了新认识,关于杂交种蔷薇的组成,还是存在很多需要研究的问题。

Hurst在对蔷薇属野生型和栽培型进行研究之后,认为野生二倍体物种是由五个主系构成的,即AA、BB、CC、DD、EE,如图11-8a~d、e~h、i~l、m~p、q~t所示。这五个主系可以组成很多组合。例如,一种四倍体是BB、CC,另一种是四倍体BB、DD,一种六倍体是AA、BB、EE,一种八倍体是BB、CC、DD、EE。

Hurst指出在这五个主系中,每一个系至少有50个能够辨别出的性状。这些性状都能够在杂交种组合中体现出来。环境条件能够交替促进一系或另一系的性状。Hurst认为通过这些相互关系,能够对本属各种进行分类。

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图11-8 Canina蔷薇的五种类型

五种类型的Canina蔷薇,即a~d、e~h、i~l、m~p、q~t,各类型的特征排列在同一横排上,包括花、果和分枝情况,刺和叶着生处(根据Hurst)