第九章　三倍体

第九章　三倍体

最近的一些著作中也出现了很多关于三倍体的报告，其中有一些起源于已知的二倍型，有一些在培育植物中出现，还有一些是在野生状态下发现的。

Stomps和Anne Lutz描述过半-巨型待宵草的三倍体植株含有21条染色体。随后，德弗里斯、Van Overeem和其他学者也对待宵草的三倍体有过描述。据称，这些三倍体是由二倍型生殖细胞与单倍型生殖细胞结合而成的。

Gates、Geerts和Van Overeem分别对三倍型染色体在成熟时期内的分布状况进行了研究。他们发现，虽然一些例子显示减数分裂中的染色体的分布有一定规则，不过在另一些例子中，一些染色体却被抛弃或退化了。Lutz女士发现三倍体的后代之间存在差异。按照Gates的记录，在含有21条染色体的植株中，第一次成熟分裂后的两个细胞“几乎一直”含有10条和11条染色体，只是偶尔才含有9条和12条染色体。Geerts发现了更多的不规则现象。他指出有7条染色体通常会分别进入每一极，另外7条不成对的染色体会不规则地进入两极。这一发现与“7条染色体和7条染色体接合，另外7条染色体独立存在，不发生接合”的观点一致。Van Overeem指出，如果采用三倍体作为母株，结果证明不管那些孤立存在、不发生接合的染色体组合怎样分布，待宵草的多数胚珠都是有功能的。也就是说，虽然细胞有各种不同的染色体组合，但全部或绝大多数卵子都能存活并受精，这就导致了具有很多不同染色体组合方式的各种植株的出现。另一方面，如果采用三倍型待宵草的花粉，其结果将是只有含7条或14条染色体的花粉能够发挥功能，那些含有中间数目染色体的花粉粒大多是不具备功能的。

De Mol在人工培植的风信子Hyacinth中发现了三倍体。他指出，由于选用的是商品型，所以旧型被三倍体所取代。一些三倍体后代含有三倍左右的染色体，它们是现代栽培类型的主要组成部分。风信子一般采用球茎进行繁殖，因此任何一个特殊品种都可以继续繁育。De Mol对正常型和三倍型风信子生殖细胞的成熟分裂过程进行研究（图9-1）。他指出，正常二倍型生殖细胞的染色体，有8条是长的、4条中等的和4条短的。单倍型生殖细胞的染色体，有4条是长的、2条中等的和2条短的。De Mol和Belling都认为正常型减数分裂后，既然每种大小的染色体都有2条，那么正常型可能就是一种四倍体。如果这一推测成立的话，那么三倍体也可能是一种双倍的三倍体，因为它含有12条长的、6条中等的和6条短的染色体。

Belling还对美人蕉Canna的一个三倍型变种的成熟分裂过程进行了研究。各种大小的染色体都是三条接合在一起。染色体分离时，每三条接合在一起的染色体中，通常有两条进入一极，另一条进入另一极。不过，由于不同类型的染色体之间的分布是相对独立的，所以分裂后的姐妹细胞中成为二倍型和单倍型的情况非常少。

Blakeslee、Belling与Farnham报告了一种三倍体曼陀罗，该植株产生于四倍体与正常型的受精繁殖。正常二倍型含有24条染色体（n=12）（图9-2a），三倍型含有36条染色体（图9-2b）。单倍型中含有1条特大号（L）、4条大号（1）、3条大中号（M）、2条小中号（m）、1条小号（S）以及1条特小号（s）的染色体，因此，二倍型染色体群的公式为2（1L+41+3M+2m+1S+ls），三倍型染色体群则含有三倍的各种尺寸的染色体。

Belling和Blakeslee对三倍体的成熟分裂进行了研究。减数染色体群分成12类，分别由3条染色体接合而成，如图9-2b所示。每一类三价染色体的体积与二倍体的二价染色体相同，即只能由相同染色体构成，并按照图中所示的方式接合。两条染色体可能在其两端相互连接，第三条染色体则只能在一端相连接。

第一次分裂时，每一类三价染色体中有两条进入纺锤体的一极，另一条进入另一极（图8-14，第三列）。不同类型的三价染色体之间自由组合，进而产生若干不同的染色体组合。84个花粉粒母细胞所含有的染色体数目如表9-1所示，这一结果与按照自由组合假设推导出的数字吻合。

三倍体偶尔会出现不能进行第一次成熟分裂的情况，短时间的低温处理可以增加这一情况的发生。此后染色体在第二次分裂时进行均等分裂，将会产生两个各含36条染色体的巨型细胞。

通常，三倍体产生的具备功能的花粉粒较少，不过具备功能的卵细胞看起来很正常。例如，三倍体从正常型植株受精，正常型后代（2n）的数目将大大多于按照卵子内部染色体自由组合的假设推导出的数目。

Bridges发现了三倍体果蝇（图9-3）。三倍体含有3条X染色体，与各类型的3条常染色体相平衡，因此是雌性。这种平衡是形成正常雌蝇的关键。我们知道了所有染色体上的遗传因子，就有可能通过后代的性状分布状况，研究成熟时期染色体的活动，也可以研究交换过程，以及判断染色体是否是3条3条地相配的。

三倍体果蝇含有3组正常染色体，还有3条X染色体。相应地，如果只有2条X染色体，那么该个体就是性中型。如果只有1条X染色体，那么该个体就是超雄性。它们的关系如下：

3a+3X=三倍体雌蝇

3a+2X=性中型

3a+1X=超雄性

在雌雄异体的动物中发现了一种胚胎时期的三倍体。根据报告，二价型雌蛔虫产生了含有2条染色体的成熟卵子，各成熟卵子与含有1条染色体的单价型精子受精。受精卵发育成胚胎，每个胚胎细胞各有3条染色体。因为在生殖细胞还没有成熟时，胚胎就已经从母体中分娩出去，所以不能看到染色体在行为上的一个最重要的特征，即染色体在接合时期的联合，也一直没有发现三倍型的蛔虫成虫。

还有一种产生三倍体的方法，是让两个二倍型物种杂交，再让杂交种（因为没有接合和减数分裂，所以将产生二倍型生殖细胞）与亲型原种回交。Federley用三种蛾类进行此类实验，这三种蛾类的染色体数目如表9-2所示。

前两种杂交种含有59条染色体（30+29）。杂交种的生殖细胞进入成熟时期时，染色体之间没有相互接合。在第一次成熟分裂时，59条染色体各分裂为2条子染色体，每个子细胞都得到59条染色体。第二次成熟分裂时，出现了很多不规则的性状，每条染色体又分裂成2条，但这2条染色体通常不会分离。即便是这样，雄虫也具备部分可育性，正如实验结果所证明的那样，雄虫的部分生殖细胞具有所有染色体。第一代杂交雌蛾不具备生殖能力。

如果让子代雌蛾与亲型回交，例如与anachoreta回交，anachoreta的成熟卵子含有30条染色体，孙代杂交种将会含有89条染色体（59+30），所以这是一个杂交种三倍体。孙代杂交种与子代杂交种是非常相似的。前者包括两组anachoreta染色体和一组curtula染色体。虽然在各代里只有一半染色体相互接合，但在某种意义上，它们是具有恒久稳定性的杂交种。当含有89条染色体的杂交种生殖细胞成熟时，两组anachoreta染色体（30+30）相互接合，29条curtula染色体独立存在。在第一次分裂中，接合在一起的anachoreta染色体相互分离，curtula染色体各自分裂，每个子细胞各获得59条染色体。在第二次分裂中，59条染色体又各自分裂。生殖细胞得到59条染色体，产生二倍型。这时，只要继续进行回交，就可能得到三倍型个体。虽然在控制之下通过回交的办法来获得三倍体品系是有可能的，但是，杂交种精子产生过程中的紊乱会导致杂交后代是没有生殖能力的。因此，在自然条件下建立一个具有持久性的三倍体品系，基本上很难实现。[1]

因为三倍型胚胎维持了基因间的平衡，所以预测其发育会是正常的。三组染色体与遗传的胞质的分量之间的关系，是唯一不协调的因素。我们不能确定究竟发生了多少自动调节活动，但我们可以想象植物的三倍体细胞比正常型细胞大。

其他利用两个野生物种（其中一个物种具有另一物种二倍的染色体数目）的杂交来培育三倍体的实验，将在随后章节中阐述。