低等植物的性别及其含义

低等植物的性别及其含义

近来，在一些关于伞菌或担子菌的研究中，雌雄性别的名称问题表现得最明显。在此类伞菌中，根据Hanna最近的说法，“真菌学家关注雌雄性别问题已经有超过100年的历史了”。M.Bensaude女士（1918）、Kniep（1919—1923）、Mounce女士（1921—1922）、Buller（1924）和Hanna（1925）的发现，揭示了一个很有意思的现象。出于行文简洁的考虑，我们接下来只谈Hanna最近发表的论文。通过运用一种新的精密技术，Hanna从伞菌的菌褶中分离出单个孢子，在粪胶培养基中进行培育，每个孢子都可以发育成一株菌丝体。再让这些单孢子型菌丝体一个一个地彼此接触，进行检验。在这些组合中，有的会出现彼此联合的现象，并形成长有“锁状连结”的二级菌丝体，由此表明这两株是“不同性别”的。随后，此类菌丝体还会发育出子实体或伞菌。另一方面，其他组合搭配在一起，却没有培育出长有锁状连结的二级菌丝体，并且通常也不会产生子实体，因此，这种联合就会被认为其菌丝体是相同性别的。

现在对同一品系（即生长在同一地区）的单孢子型菌丝体进行检验，结果如下页表所示。两株单孢子型菌丝体联合后产生锁状连接的用“+”表示，不能产生锁状连接的用“-”表示。表中的菌丝体可以分成4个群（属于同一群的菌丝体放在一起）。这一结果被解释为，在我们研究的这个叫作鬼伞菌的物种中，一个子实体的孢子属于4个性别群。

正如Kniep最早指出的，可以借助于两对孟德尔式因子Aa和Bb的假说解释这4个群。当孢子由担子形成之时，如果这些因子分离，每个伞菌将产生AB、ab、Ab、aB四种孢子。每一种孢子都将发育成具有相同遗传组成的菌丝体。如下表所示，只有那些含有两个不同因子的菌丝体才出现联合，并产生锁状连接。这意味着，存在四种性别，并且只有那些性别因子不相同的才可能出现联合。

还有一个细胞学背景，与上述遗传学假设很吻合。单孢子型菌丝体的胞质中的胞核单个排列。两个菌丝体联合之后，新菌丝体（即次级菌丝体）的胞核联合成对。一种合理的假设是，在每对胞核中，其中一个来自某一菌丝体，另一个来自另一菌丝体。假设当四个孢子即将发育完成时发生了减数分裂，因此，每个孢子都包含减数胞核，并且都发育成一株新的减数菌丝体。相同的情况也发生在高等植物和动物的减数分裂过程中，并且使这些霉菌与二倍染色体减少为配子的单倍体时的遗传学结果相一致。当然，在鬼伞菌及其近缘物种中，二倍—单倍关系尚不明确，但有可能的是，这是对已知事实的一种正确解释。如果真是如此，那么伞菌中遗传因子的分离，就与其他植物和动物中的分离在原则上是相同的。

在任何地区的各品系之间，都存在这种关系。如果检验不同地区的品系，将会发现一个不寻常的结果。一个品系的所有单孢子型菌丝体与其他品系的所有单孢子型菌丝体相联合（即产生锁状连接等）。下表显示，来自一个地区（加拿大的埃德蒙顿）的一个子实体的11株单孢子型菌丝体，与来自另一地区（温尼伯）的11株单孢子型菌丝体配对联合。不同地区的品系相互交配时，产生同样的结果。在Hanna所做的联合中，得出了鬼伞菌的20种性别。毫无疑问，如果将其他地区的联合囊括进去的话，那么性别的数目将会大大增加。

不只是进行这种杂交，也对杂交过的品系进行了实验，目的是进一步检验因子假说。如果来自不同品系的因子被看作成对的等位因子，并且将一个品系的因子称作Aa和Bb，另一品系的因子称作A2a2和B2b2，那么，来自这两个品系的菌丝体进行联合，将可能产生多达16种的杂交种。同时，每一个来自杂交种的菌丝体，也具有类似于纯种菌丝体的行为模式，即只有两株已知菌丝体不存在共同因子时，才会产生锁状连接。

如果我们在惯常意义上理解相关因子，那么，这里就呈现出规模广泛的性别现象。如果在此基础上定义性别是有利的，我们也并不反对采用这一表述。就我个人来说，我觉得在解释这些结果时，如果采用East在关于烟草的研究中运用的解释模式，并将相关因子称作自交不孕性因子（见下文），处理起来会显得更简单。在解释它们时，不管大家倾向于采用哪种文字表述，原则上都是一致的。

最近，在名为《相对性别研究》的论著中，Hartmann描述了发现自海藻长囊水云Ectocarpus siliculosus的研究结果。该植物释放出的游动孢子非常相似，但是，根据它们随后的行为，可以将其界定为“雌”“雄”两类。雌性孢子很快静止下来，雄性孢子继续游动一段时间，并且环绕着一个雌性个体（图15-13）。一个雄性游动孢子与静止的雌性游动孢子联合。Hartmann将亲代植株逐个分离，当它们释放出游动孢子时，对异株孢子彼此的关系进行检验。

下表给出了一种类型的结果，实现联合的用“+”表示，没有实现联合的用“-”表示。每一种孢子都用其他孢子进行检验。在大多数例子中，来自某一个体的游动孢子对其他孢子，要么一直表现为雄性行为，要么一直表现为雌性行为。但是，在少数例子中，游动孢子在一些联合中表现为雌性，在另一些联合中表现为雄性。如4号（下页表左侧）与13号的结果，与它们在其他联合中的反应不一致。发现的另一个例外是，35号与38号（下也表右侧）之间的反应，它们的其他行为表现为雄性，但彼此却表现为雄性和雌性的反应。Hartmann根据不同联合中给定的群数，把一些个体说成强雌性，其他说成弱雌性。并认为在面对强雌性时，弱雌性可能表现为雄性功能；在面对强雄性时，又表现为雌性功能。这些关系在多大程度上受到年龄因素（如静止下来）或环境因素的影响还不十分清楚，虽然在检验游动孢子时Hartmann关于这些关系一直保持的表述似乎否认了这一解释。遗憾的是，该材料并不适用于对相关因素的遗传学分析。来自某一个体的配子迅速静止下来，是否能够明确表示其“性别”，如果是的话，弱雌性又是如何表现为雄性功能的，等等，都是不明确的。但是，同一植株的配子交配失败，这一现象似乎属于自交不孕以及与之相关的杂交孕育这一相同范畴。目前，将其作为判断性别的标准，或许更多是选择或定义问题。在这一联系中，涉及运用性别一词时，将其运用于配子的联合和不联合现象，而不是运用于对性别的通常理解，对我而言，这非但不能使问题变得明晰，反而更容易使其混乱。

接下来就可以提出一个问题，即把鬼伞菌的菌丝和水云的孢子联合中涉及的相关因子，称作自交不孕因子，而不是性因子，会不会使问题变得更简单，而又不容易引起混乱呢？East最近在对烟草自交不孕性所做的研究中，取得了重要成果，这一成果第一次将显花植物中常见的杂交和自交孕育问题，建立在具有完备遗传学检验证据的基础之上进行研究。显花植物的这些现象，与鬼伞菌和水云配子的联合具有相似之处，二者虽然在过程和方法上可能不尽相同，但其遗传学和生理学背景却可能大体相近。

East和Mangelsdorf用了若干年时间，研究Nicotiana alata和N.forgetiana两种烟草杂交的自交不孕性遗传。在一篇简要论文中，他们对这一研究进行了总结。在这里，我们只给出最一般性的结论。借助于特殊操作方法，他们将自交不孕个体培育成自交的、纯合的品系，并维持了12个世代，进而得到了适合于检验该问题的材料。这里给出一个族系类型的结果作为例子，该例包括a、b、c三类个体，任何一类的任何个体，相对于同类的其他个体，都表现为自交不孕性；相对于其他两类的每一个个体，都是可孕育的。但是，通过正反交产生的后代有所不同。如a♀与c♂受精，只能得到b和c两类个体，而c♀与a♂交配，只能得到a和b两类个体。两类个体总是具有相等的数目，但在后代中，从来没有看到母型个体。对其进行如下解释：如果这一族中具有S1S2S3三个等位基因，a类=S1S3，b类=S1S2，c类=S2S3。同时，如果每类植株的雌蕊只能刺激携带有异类自交不孕因子的花粉的发育，那么就为该实验结果找到了一致性解释。例如，植株c（S2S3）只对含有除S2S3之外的其他因子的花粉提供足够刺激，只有携带S1因子的花粉才能穿过花柱，与卵子受精。在其产生的后代中，将具有相同数目的S1S2（b类）和S1S3（a类）。相反，a♀（S1S3）与c♂（S2S3）交配，将只允许S2花粉穿过卵子，得到S1S2（b）和S2S3（c）。这一结果是所有其他族系的典型代表，它解释了为什么在后代中不存在雌型联合，为什么正反交后代存在差异，还解释了为什么不管父方属于其他两类中的哪一类，两类后代个体（没有母型）在数目上都是相同的。

有几种检验该假说合理性的方法，检验结果都证实了该假说。这种有说服力的分析，是谨慎计划的遗传学实验的结果，是对解决75年甚至更长时间里长期困扰学者们的受精问题的最大贡献。这一解决方案不仅是对本例的精妙的遗传学分析，而且深入审视了单倍型花粉管和二倍型雌蕊组织之间的生理反应。直接观察已经证明了，花粉管在雌蕊组织内的生长率与确实存在差异生长率的观点相一致。目前尚不明确此种关系的本质，但是，假设其具有化学性质是合理的。在低等植物中，不同遗传性的菌丝体联合时表现出的自交不孕性，或许可以用相同或类似的化学反应及其遗传学基础来解释。如果这一说法成立的话，那么遗传学问题主要处理的可能就是孟德尔式的自交不孕因子了。把这些因子定义为至少在习惯上适用于雌雄异体生物躯体差异的性别因子，就很值得怀疑了。确实，在这些差异里，涉及产生以相互联合为主要功能的精子和卵子的那些差异。但是，就一般理解而言，这些功能与雄性和雌性个体在身体构成上体现的那些差异相比，还是不够明显的。