大麻的性逆转

很多显花植物在同一花朵中，或在同株的不同花朵中，出现含有卵细胞的雌蕊和含有花粉粒的雄蕊。花粉在胚珠之前成熟，或者在其他例子中，胚珠在花粉之前成熟，都是很常见的现象。在其他植物中，一些植株只出现胚珠，另一些植株只出现花粉，即雌雄是分开的，物种是雌雄异株的。但是，在一些雌雄异株的植物中，不同性别的器官也会以未发育的状态出现，这些器官有时也是具备功能的。Correns对几例此类不寻常的情况进行了研究，并试图对其生殖细胞的性质进行检验。

Pritchard、Schaffner和McPhee近来研究了雌雄异株大麻（Cannabis sativa），证明环境条件可以使产生雌蕊的植株（或者说雌性）变成产生雄蕊甚至具备功能的花粉的植株，也能够将一株雄蕊植物变成产生具备功能的卵子的雌蕊植株。

在早春的正常时间里播种大麻种子，得到数目大致相同的雄性（雄蕊）和雌性（心皮）两种植株（图17-8），但Schaffner发现，如果将种子播种在肥沃的土壤中，并改变光照时间，大麻就会出现两种方向的性逆转。“逆转程度大致与日照长短成反比。”乍一看，同样的环境居然能够使雌株变成雄性，又可以使雄株变成雌性，这让人感到很意外。因为人们能够预计到相同的条件只可能使雌雄两性向中性或中间状态转化，或者使某一性别向另一性别转化。实际上，此类情形似乎也发生过，雌株上出现了雄蕊。反之，雄株上出现雌蕊。“性逆转”的发生，大致是就这一意义而言的，虽然存在其他情形：其中雌株的某条新枝只能产生雄蕊，而雄株的一条新枝则只能产生雌蕊。在这些极端的例子中，几乎可以认为“性逆转”已经发生在变化了的条件之下发育出来的新部分上。McPhee对不同光照时间的影响进行了研究。他观察到雄株可以产生带雌蕊的枝条，雌株也可以产生带雄蕊的枝条。但是，他指出与畸态花一起产生的，还有很多性中型花朵。他指出：“在很多例子中，这种变化是很细微的，目前尚不能得出遗传因子与这些物种中的性别全然无关的结论。”

图17-8　麻类植物的雌性和雄性

图左显示的是雌株大麻，图右显示的是雄株大麻（根据Pritchard）

目前，还不能解决大麻是否存在内在的性别决定因子体系（或染色体体系）这一问题。同时，就目前来说，只有McPhee发表了关于遗传学证据方面的口头报告，但该报告很重要。如果大麻的正常雌株是同型配子（XX），正常雄株是异型配子，那么当雌株逆转为雄株（准确地说，是产生具备功能的花粉）时，所有的花粉粒在性别决定功能上是一样的，即这种雄性是同型配子。McPhee的口头报告[5]支持该观点。相反，如果雄株（XY）逆转为雌性，预计可以得到两种卵子。这似乎也被证实了。

Correns早就报告过在其他植物中发现了略为相似的情况，但是关于配子种类的资料不能让人满意，希望能够尽快找到相关证据。但是，即便假设大麻存在性别决定的内在机制（可能属于XX—XY型），从性别能够根据外部因素而发生逆转这一情况中，我们也看不出存在任何具有革命性的观点，至少在这些结果中，原则上确实不存在与决定性别的染色体机制相矛盾的内容。这一机制是使平衡在某一特定环境条件下倾向于某一方面的一个因素。染色体机制的意义就在于此，此外不能得出任何其他解释。这一机制能够被那些可以改变平衡但又可以保持在正常工作条件恢复时具备正常功能的外部因素所支配。如果在上述正常雄性属于异型配子的物种中，证实了同型配子的雌性逆转为同型配子的雄性这一适用性结论，那么，在该关系中就不能找到比这更好的例子了。实际上，这为性别决定的遗传学观点提供了另一个可信的证据，对于那些不了解遗传学者关于染色体机制以及一般孟德尔式现象的解释的人，这也是一个具有特殊教育意义的例证。

还有一种雌雄异株的山靛属植物Mercurialis annua，其雄株上有时会出现雌花。一株雄性植株上能够出现25000朵雄花，却只存在1～47朵雌花，而雌株上又可以有1～32朵雄花。

Yampolsky报告了这两类植物自交之后的子代性别情况。雌株自交的子代都是雌性，或主要是雌性。雄株自交的子代都是雄性，或主要是雄性。

除非做一些比较武断的假设，否则目前很难通过XY公式很好地解释这些结果。如果雌株是XX，那么其产生的全部花粉粒都应该含有1条X染色体，因此，其所有子代应该都是雌性，实际上也是这样。但是，如果雄株是XY型，那么半数成熟卵子应该含有X染色体，另一半应该含有Y染色体。花粉的情况与之相同。自交产生的子代比例为1XX+2XY+1YY。如果YY死亡，其子代应该保持1雌2雄的比例。可是，实际结果却与这一预计不相符合。要使自交的雄株只产生雄性，必须假设X卵子在配子时期死亡，只有Y卵子具备功能。截至目前，既不存在支持该假设的证据，也不存在批驳这一观点的证据。在此类证据出现之前，这是一个必须要解决的问题。