二倍体雌性与单倍体雄性

二倍体雌性与单倍体雄性

轮虫首先要经历很多世代的单性繁殖，各代雌虫都含有二倍数目的染色体。卵子不发生减数分裂，只放出一个极体。在一定营养条件下，单性世代似乎可以无限地延续下去。但是，正如Whitney指出的那样，如果改变营养条件——如用绿色鞭毛虫饲养轮虫，就可以终止单性繁殖世代。在这种新的营养条件下，雌虫所产生的下一代雌虫（通过单性繁殖）具有双重可能性。如果这一代雌虫与雄虫（当时可能出现）受精，在每个卵子成熟之前，只有一条精子进入卵子。卵子在卵巢内发育长大，卵子外部罩着一层厚壳（图15-12）。放出两个极体后，卵子的单倍型胞核与精核（单倍数）结合，进而恢复了所有的染色体。这个卵子被称作“休眠卵子”或者“冬卵”，其具有二倍数目的染色体。不久，卵子发育成母系，重新产生出一个新系的单性繁殖的雌虫。

另一方面，如果该雌虫没有受精，那么其产生的卵子要比正常单性繁殖的卵子小一些。卵子内部的染色体成对接合，放出两个极体。卵子内部保留一组单倍染色体。卵子分裂后，染色体数目不加倍，最终发育成雄虫。不清楚在单倍体雄性的精子发育的过程中究竟发生了什么变化，不管是Whitney（1918）的研究，还是Tauson（1927）的研究，都没对这种变化做出可信的说明。

从表面看，上述证据或许意味着具有单倍数目的染色体会产生雄性，具有二倍数目的染色体会产生雌性。因为观察不到有性染色体的存在，所以无法假定有特殊的性基因存在。即便承认该基因不存在，也解释不了为什么一半的染色体将产生雄性，而二倍的染色体将产生雌性，除非认定这里所涉及的分化因子，就是两类卵子内部胞质数量的多少和染色体数目之间存在关系。但是，这一说法又与蜜蜂（解释见下文）中的例证不相符。蜜蜂的二倍型卵子将发育成雌性，单倍型卵子将发育成雄性，但二者的大小却是一样的。前述两个例子中的一个明显的事实是，单倍数目的染色体与雄性有关，即使轮虫内部存在其他决定卵子成为单倍型的因素。

似乎也可以建立一种关于性染色体的解释——假设存在两种不同的X染色体，同时假设在减数分裂中，一种进入雄卵的极体，另一种被有性卵子排出（两种都保留在单性繁殖卵子内），但必须承认的是，目前还没有理由，也没有必要提出此类假设。

蜜蜂和与其存在密切亲缘关系的黄蜂、蚁类的性别决定机制也与胞核的二倍和单倍状态有关。这一事实已经得到确认，只是还缺乏明确的解释。蜂王在蜂王室、工蜂室和雄蜂室内产卵。产前的卵子完全类似。工蜂室和蜂王室中的卵子在产卵时受精，雄蜂室的卵子则不受精。所有卵子都放出两个极体。卵核内部保留单倍数目的染色体。在受精卵内，精子携带的一组单倍染色体与卵核结合，得到二倍数目的染色体。这种卵子最终发育成雌蜂（蜂王和工蜂）。蜂王室的幼虫得到丰富的营养，发育完全，最终发育成蜂王。工蜂室的幼虫则食用不同的食物。如前所述，雄蜂是单倍体[4]。

在这里，不能假设性别是由成熟分裂之前的任何影响决定的。没有证据表明卵子内的精核能够影响染色体的成熟分裂方式，也没有证据表明环境（雄蜂室或工蜂室）对发育过程产生任何影响。实际上，也没有证据表明任何一组特定染色体能够被区分为性染色体。我们所知道的雌雄两种个体之间的唯一区别是染色体数目的差异。目前，我们只能依靠这一关系，将其看作与性别决定之间存在着某种未知的联系。这一关系目前还很难与其他昆虫的性别取决于染色体基因间的平衡相一致，但是它还是可能起源于染色体（基因）与胞质之间的平衡。

还有一个与蜜蜂的性别决定相关的事实。在雄蜂生殖细胞的成熟分裂中，第一次分裂失败，分裂出一个不含染色体的极体（图10-4）。第二次分裂时染色体分裂，一半进入一个较小的细胞，该细胞之后退化；另一半留在大细胞中，该细胞变成含有单倍数目染色体的具备功能的精子。如前所述，精子携带单倍数目的染色体进入卵子，之后该卵子发育成雌性。

在几个例子中，两族蜜蜂杂交后，杂交种后代被记录下来（Newell）。据说孙代雄蜂只呈现出原有一族的性状。如果说两族的差异只是因为同一对染色体上两组基因之间的差异，那么孙代雄蜂的特征就是可以预测的，因为这两组基因在减数分裂时会相互分离，这族或那族基因将留在卵子内部，之后发育成雄性。但是，如果族间差异取决于不同对的染色体上的基因，那么孙代雄蜂就不存在被区分为明显不同的两组的可能。

工蜂（和工蚁）有时也会产卵。该卵子通常会发育成雄性，这是预料之中的，因为工蜂不能与雄蜂受精。有的研究指出工蚁的卵子中偶尔会出现有性类型的雌蚁。有理由推断，这是因为卵子保留了两组染色体。根据研究，Cape蜜蜂中通常会出现发育成雌性（蜂王）的工蜂卵子。我们暂且按照与上述相同的解释，说明有些雌性工蚁偶尔会产卵，其中有些卵子会在特定条件下发育成雌蚁。

对寄生蜂Habrobracon的研究已经比较充分地证明了母虫性状会直接遗传给子代单倍体雄虫。正常型具有黑眼性状。在培养过程中出现了1只橙眼突变型雄蜂。它与黑眼雌蜂杂交，通过单性繁殖得到415只黑眼雄蜂，通过受精卵得到383只黑眼雌蜂。

4只子代雌蜂被隔离，通过单性繁殖得到268只黑眼雄蜂和326只橙眼雄蜂，没有得到雌蜂。

还有8只子代雌蜂（通过第1只橙眼雄蜂受精得到）与子代雄蜂自交，得到的孙代中有257只黑眼雄蜂、239只橙眼雄蜂和425只黑眼雌蜂。

第一只橙眼突变型雄蜂与其子代雌蜂交配，得到221只黑眼雄蜂、243只橙眼雄蜂、44只黑眼雌蜂和59只橙眼雌蜂。

假设雄蜂是单倍体，同时假设它是从未受精的卵子发育而来的，这些结果是可以预测的。杂交种母蜂的生殖细胞成熟时，橙眼基因与黑眼基因相分离，一半配子获得黑眼基因，另一半配子获得橙眼基因。任意一对染色体上的任意一对基因，都会产生相同的结果。

橙眼雌蜂与黑眼雄蜂交配。在11对杂交例证中，共得到与预测相符的183只黑眼雌蜂和445只橙眼雄蜂。在另外的22对杂交例证中，共产生了816只黑眼雌蜂、889只橙眼雄蜂和57只黑眼雄蜂。此类雄蜂的存在需要另一种不同的解释。它们明显是由与黑眼精子受精的卵子发育而来的。一种可能的解释是单倍型精核在卵子内发育，并产生出至少是用来形成双眼的组分。卵子内部其他部分的胞核也可能从单组型卵核获得。实际上，一些证据证明这一解释是正确的。Whiting已经证明在这类特殊的黑眼雄蜂中，有的是可以繁殖的，就像其所有的染色体都携带母方的橙色基因似的。但是，其他事实表明，这些解释并不这样简单，因为这些雄蜂多数不具备生殖能力，具备生殖能力的雄蜂（嵌合型雄蜂）又产生出几只雌蜂。[5]不管这些特殊情形最终怎样解决，这些杂交的主要结果，证实了雄性是单倍体的理论。