来自三倍型果蝇的性中型

三倍型雌果蝇的一些后代属于第一种性中型。三倍型雌蝇的卵子成熟时，其染色体呈不规则分布状态，在放出两个极体之后，保留在卵子内部的染色体的数量不同。这种雌蝇与正常雄蝇交配（雄蝇的精子含有一组染色体），得到几种后代（图16-1）。可以认为，因为缺乏正常组合的染色体来确保新个体的出现，所以很多卵子完全不能发育。但是，在那些存活下来的卵子中，也有一些三倍体，更多的是二倍体（正常型）和少数的性中型。这些性中型果蝇（图16-2）含有3组常染色体和2条X染色体（图16-1），其公式表示为：3a+2X（或3a+2X+Y）。所以，性中型果蝇的X染色体数目虽然与正常雌蝇的相同，但是它的普通染色体却比正常果蝇多了一组。由此推断，性别并不取决于现有X染色体的数目，而是取决于X染色体与其他染色体之间的比率。

图16-1　二倍体、三倍体、四倍体果蝇的性别公式

图示为黑腹果蝇普通型、三倍型、四倍型与性中型的公式（根据Bridges）

图16-2　果蝇的雌性性中型和雄性性中型

图左方所示为果蝇的雌性性中型。其染色体群含有X染色体2条、大型常染色体（Ⅱ和Ⅲ）各3条，一般还有小型第四染色体（这里有2条）。图右方所示为从背腹两面观察的雄性性中型。其染色体群有X染色体2条、第二第三染色体各3条，一般只有2条第四染色体（这里有3条）

根据上述染色体间的特殊关系，Bridges断定性别取决于X染色体与其他染色体之间的平衡。我们可以假定，X染色体含有较多形成雌性的基因，其他染色体含有较多形成雄性的基因。正常雌蝇是2a+2X，两条X染色体会使平衡偏向雌性。正常雄蝇只有1条X染色体，使得平衡偏向雄性。三倍体3a+3X和四倍体4a+4X之间的平衡，与普通雌蝇的平衡一样。实际上，三倍体和四倍体与正常雌蝇一样。四倍体雄蝇4a+2X+Y（还没有得到过）的平衡与正常雄蝇的平衡一样，估计它与正常雄蝇相同。

对性别决定基因的存在而言，三倍体的证据并没有为此提供详细的知识。如果我们把染色体看作基因，其性别决定必将会与基因存在关联，但前述证据并没有说明此类基因究竟呈现何种形态。即使与基因有关系，我们也无法断定代表雌性的是X染色体上的一个基因，还是很多基因。正常染色体也一样，上述证据并没有指出如果真的存在雄性基因的话，该基因到底是存在于所有染色体上，还是只存在于一对染色体中。

但是有两种方法，我们希望某一天能借助于它们来发现影响性别的基因的一些相关知识。X染色体可以断裂成片，如果真的存在性基因的话，就能够借助某一种断裂形式发现性基因所处的位置。另一个希望寄托于发生基因突变。如果其他基因都能够发生突变，假设真的存在特殊的性基因，它有什么理由不发生突变呢？

实际上，已经存在一个例子表明果蝇第二染色体上的一个突变导致了性中型的出现。Sturtevant（1920）对这个例子进行了研究，发现这是第二染色体上的某种基因发生变化的结果。雌蝇变为性中型。但是该证据并不能证明是否只有一个基因受到了影响。

根据上述例证，虽然我们可以从基因的角度出发来说明性别决定公式，但目前还无法直接证明雌雄两性是否各自具有特殊基因。也可能存在一类基因，其性别是由所有基因之间量的平衡决定的。但是，既然我们已经找到了很多证据，来体现基因在其产生的特殊影响上存在极大的差异性，我推断有的基因比其他基因发挥更多的性别分化作用，这似乎是很有可能的。