染色体数目变化和基因变化产生的影响
当染色体数目增加两倍、三倍或其他倍数时,个体的所有基因都和以前一样,并且各基因之间还保持着相同的比例关系。如果胞质体积不随着基因数目增加而扩大的话,那么就不能先验地期望该基因数目的变化会影响个体性状。目前尚不清楚胞质不能相应增大的真正意义。总之,实验结果表明在任何性状(除体积外)上,三倍体、四倍体、八倍体等类型与原来的二倍体之间并不存在明显差异。换句话说,出现的变化可能很多,但与原来的变化相比,却没有显著差异。
另一方面,如果原来的一群染色体中增加了一两条同对的染色体,或增加了2条以上的异对的染色体,或减少了1条染色体,那么就可以预计这些变化会在个体身上产生比较明显的影响。有的证据表明,在原有染色体很多,或者发生变化的是1条小染色体的情况下,这种增减表现得并不明显。从基因的角度看,这种结果是可以预期的。例如,增加1条染色体,就意味着很多基因增加到三倍。从某类基因数量相较于以前增加的角度看,基因间的平衡发生了变化,但是因为没有增加新基因,预计这种变化的影响会体现在很多性状上,表现为很多性状强度提高或降低。这与现在已知的所有事实都吻合。但是,值得注意的是,就我们目前已经知道的来说,一般的结果都是有害的、不利的。如果像按照正常个体的长期进化历程所预计的那样,正常个体对内在关系和外在关系的适应,可以尽可能地完善,那么这一点就是意料之中的。
此类变化对很多部分都会产生细微影响,但还不能就此得出结论,认为此种影响比单个基因改变引起的变化更容易导致一个存活新型的出现。
其次,虽然两条同类染色体的增加可能产生一个稳定的新遗传类型,但这并不能产生显著的意义,因为就我们已经知道的来说(目前相关证明还不多),这种适应反而比之前更为恶化。因为这些理由,虽然不是绝无可能,但用这个方法将一个染色体群变为另一个染色体群,似乎也不是可以轻易做到的。目前,我们需要更多的证据来解决这个问题。
在一群染色体中,有时会增加或减少某一染色体上的某些部分。在这种情况下,上述理论虽然显得解释力有些不足,但同样适用。这种变化的影响与前例性质相同,只是程度上略小,因此更不容易确定它们对生活能力的最终影响是好还是坏。
近年来,遗传学研究已经阐释清楚,在亲缘关系较近的物种之间,甚至在一科或一目之内,虽然有些个体存在着相同数目的染色体,但也不能因此草率地假设,染色体上携带的基因一定相同,即便是在亲缘关系较近的物种之间。遗传学证据证明,通过颠倒染色体内部或染色体群上基因的位置,以及通过不同染色体之间或某段基因之间的易位,染色体是可以重新组合的,并且在体积上也不会产生明显差异。甚至在整条染色体之间,也可以存在各种重新组合的形式,而并不改变原来的数目。此类改变必将深刻地影响连锁关系,进而深刻地影响各种性状的遗传方式,但基因的种类和总数并不发生变化。因此,除非细胞学观察通过遗传学研究得以证实,否则不能轻易假设染色体数目相同,则基因群也完全相同。
染色体的数目可以通过两种办法改变:一是2条染色体联合成1条,如果蝇的附着X染色体;二是染色体断裂,如Hance对待宵草的研究和其他若干例子所表现出的那样。Seiler描述的蛾类的某些染色体暂时的分离和联合,尤其是他假设分离后的要素有时可以重新结合,也属于此类。
乍一看,与大量基因产生的影响相比,一个基因内部的某个变化产生的影响显得更剧烈。但是这个最初印象可能是错误的。遗传学者所研究的很多明显的突变性状,与同对的正常性状相比,自然显得差异明显,但是这些突变性状之所以经常被当作研究素材,正是因为它们与典型性状差异明显,所以可以更容易地在以后的各世代中察觉其踪迹。它们可以被准确地辨别出来,并且与细微差异或互相重叠的同对性状相比,结果更可靠。其次,这种改变越奇特越剧烈,甚至有时显得像是“畸形”,就越容易引起人们的关注和兴趣,因此也就越容易作为研究遗传问题的对象,而那些不明显的改变就被人们忽视或放弃了。遗传学者都了解如下事实,即对于任何一群的特殊性状,研究得越深入,那么开始时被忽视的突变性状就会被发现得越多。既然这些性状与正常型性状非常近似,那么突变过程既涉及明显的改变,也涉及较小的改变,也就越清晰了。
以前的文献把剧烈的畸形称为“怪异”,很长时间以来,这种怪异与所有物种中经常存在的细微差异或个体差异,即常说的变异,可以明显地区别开。现在我们已经知道,这种明显的对比并不存在,怪异和变异可以具有相同的起源,并且按照相同的规律遗传。
很多微小的个体差异,确实是由发育时的环境条件导致的,并且浅显的观察通常不能将其与遗传因子导致的细微变化区分开。现代遗传学的最重要成就之一,就是承认这一事实,并创制一些方法来指出细微差异究竟源于哪种因素。如果像达尔文假设的那样,如果像现在通常承认的那样,进化过程借助细微变异的积累缓慢进行,那么受到利用的就一定是遗传上的变异,因为能够进行遗传的也只是这些变异,而不是起源于环境影响的那些变异。
但是,不应按照前面所讲的,设想躯体上某个特定部位的突变只产生一个明显的改变,或只产生一个微小的改变。相反,通过研究果蝇得出的证据,与精确地研究其他所有生物得到的证据一样,都表明甚至在一个部分发生最大变化的情况下,躯体的若干或所有部分也经常会产生其他影响。如果根据这些突变体的活动、孕育性和生命长短来判断,那么这些副作用不仅涉及结构上的变化,也涉及生理上的影响。如果蝇类总是倾向于飞向光源,当常规体色发生细微变化时,向光性也会随之消失。
相反的关系也是存在的。一个影响生理过程和生理活动的突变基因的细微变化通常附带外部结构性状上的变化。如果这些生理变化能够使个体更好地适应环境,那么这些变化就有继续存在的可能,有时还有促使某些新型存活下去的机会出现。在恒定并且细微的表面性状上,新型与原型之间有些差异。既然很多物种间的差异,似乎都可以归为此类,那么我们就可以合理地认为它们之所以会产生恒定性,不是由于其本身的生存价值,而是由于它们与其他内部性状之间的关系,这些内部性状对于这一物种的安全是很重要的。
按照前面提到的,我们可以合理地解释整条染色体(或某条染色体的某个部分)引起的突变与单个基因引起的突变之间的差异。前一种变化并没有增加本质上的新东西。它只涉及或多或少已经存在的东西,并且虽然影响程度较小,但可以影响很多性状。后一种变化——单个基因的突变——也能够产生广泛并且细微的影响。不过除了这些,躯体的某一部分会出现较大的变化,同时另一部分会出现较小的变化,这种情形常常出现。正如我提到过的,后一种变化被广泛地加以利用,为遗传学研究提供了很多好素材。正是对这些突变的研究,现在占据了遗传学刊物的最前页,并且引起了一种错觉,即认为每一个突变性状都只是一个基因的影响,进而引申为另一个更严重的谬论,即认为生殖物质内的每一个单位性状都有一个单独的代表。相反,胚胎学研究证明,躯体上的每一个器官,都是一个最终的结果,是一长串过程的终点。一个变化如果影响到这一过程中的任何一个阶段,它通常会影响到最终结果。我们所观察到的,正是这个最显著的最终结果,而不是影响得以产生的那一点。如果我们可以轻松地假设一个器官的发育涉及很多步骤,并且如果其中每一步都受到很多基因的影响,那么不管该器官多么细小或微不足道,在种质中都是没有它的单个代表的。举一个极端的例子,假设所有基因都会对躯体的每一个器官产生影响,这只意味着它们都能产生正常发育过程中所必需的化学物质。这样,如果其中一个基因发生了变化,并产生了与之前不同的物质,那么其最终结果也会受到影响,如果这一变化对某一器官的影响非常大,那么这个基因似乎可以单独产生影响。在严格的因果意义上,这没有问题,但这种影响只在与其他所有基因的联合作用下才会出现。也就是说,所有基因还是与从前一样,都对最终结果做出了贡献,只是由于其中一个基因的变化,导致了最终结果的变异。
从这一意义上讲,每个基因对一个特定的器官,都可以发挥特定的影响。但是,这个基因绝不是那个器官的唯一代表,它对别的器官,甚至躯体上所有的器官或性状,都会产生同样的特定影响。
现在我们回到比较中来,一个基因(如果是隐性的,自然涉及一对相同基因)内部的变化,比较基因原来数目两三倍的增加,更容易破坏所有基因之间的原有关系,所以前者通常会产生更局限的影响。这一观点的引申,似乎意味着每个基因对发育过程各有一种特定影响,这与前面认为所有或很多基因的联合作用最终产生确定并复杂的最终结果的观点并不矛盾。
目前,支撑各基因特定影响的最好例证,是很多个多等位基因的存在。同一基因点内部的变化,主要影响到同一物种的最终结果,这一最终结果不只局限于某一器官内部,还包括所有受到明显影响的部分。