鸟型（WZ—ZZ）

鸟型（WZ—ZZ）

图14-7显示了另一种性别决定机制——鸟型。雄鸟含有2条相同的性染色体，可以称作ZZ。这2条染色体在一次成熟分裂中相互分离。这样，每个成熟的精子都含有1条Z染色体。雌鸟含有1条Z染色体和1条W染色体。卵子成熟时，每个卵子只得到1条染色体。半数卵子含有1条Z染色体，半数卵子含有1条W染色体。任何W卵子与Z精子受精，都会成为雌性（WZ）；任何Z卵子与Z精子受精，都会成为雄性（ZZ）。

这样，我们就又发现了一种可以自动产生同等数目的雌雄两性个体的机制。与前例一样，在受精时所形成的染色体组合中，能够产生1∶1的性别比例。禽类中关于这一机制的证据来源于细胞学和遗传学两个领域，只是细胞学证据还不能令人感到完全满意。

根据Stevens的研究，公鸡似乎含有2条长度相同的长染色体（图14-8），假定为ZZ；母鸡只有1条长染色体。Shiwago和Hance证实了这种关系。

禽类的遗传学证据没有任何问题，这些证据来源于性连锁遗传，如果让黑色狼山型公鸡与花纹Plymouth Rock母鸡交配，得到的子代公鸡都带有花纹，母鸡则都是黑色的（图14-9）。假设Z染色体上存在分化基因，那么这些结果的得出将是意料之中的事情，因为子代母鸡那1条Z染色体来自父方。如果让子代母鸡与公鸡交配，那么将按照1∶1∶1∶1的比例关系得到花纹与黑色的母鸡、公鸡这四种类型。

在蛾类中也发现了相同的遗传机制，只不过其细胞学证据更为明确一些。Abraxas蛾的深色野生型雌蛾与浅色突变型雄蛾交配，得到的子代雌蛾的浅色与父方一样；子代雄蛾的深色与母方一样（图14-10）。雌蛾的1条Z染色体来自父方；雄蛾的1条Z染色体来自父方，另1条Z染色体则来自母方。母方的Z染色体携带显性深色基因，因此得到了深色的子代雄蛾。

Tanaka发现蚕的透明皮肤是一种性连锁性状。这一性状似乎是通过Z染色体遗传给后代的。

Fumea casta雌蛾含有61条染色体，雄蛾含有62条染色体。卵母细胞染色体接合以后有31条（图14-lla）。在第一次分出极体时，其中30条染色体（二价染色体）分裂之后进入两极，第31条染色体不分裂，进入任意一极（图14-11b和b'）。结果，一半卵子含有31条染色体，另一半卵子含有30条染色体。在第二次分出极体时，全部染色体都分裂，使得各卵子的染色体数目与分裂前的染色体数目保持一致（31条或30条）。当精子成熟时，染色体成对接合成31条二价染色体。在第一次分裂时，二价染色体分裂成两条；在第二次分裂时，所有染色体分裂，每个精子都含有31条染色体。卵子受精，能够产生如下组合形式：

Seiler发现Talaeporia tubulosa雌蛾含有59条染色体，雄蛾含有60条染色体。Solenobia pineta雌蛾和雄蛾以及其他几种蛾类中都没有发现不成对的染色体。另外，Phragmatobia fuliginosa含有1条包括性染色体在内的复染色体。雄蛾含有2条这类染色体，雌蛾只有1条。在那些含有W要素和Z要素不分开的染色体的其他蛾类中，这一关系似乎也不是不可能存在的。

Federley用Pygaera anachoreta和P.curtula两类蛾进行杂交，证实了蛾类的性连锁遗传。这一例证很有意思，因为每一物种内的雌雄幼体都比较相似，但不同物种的幼体却表现出物种间的差异性。同物种内不存在两种形态的种间差异，成为子代幼虫中两种性别形态的依据（当杂交按照某一方向进行时）。这是因为，正像其结果所表现出来的那样，两种幼虫间的遗传差异，主要体现在Z染色体上。如果anachoreta作为母方，curtula作为父方，那么杂交种幼虫第一次蜕变之后，就会表现出明显的差异。杂交种雄幼虫与母族（anachoreta）非常相似，杂交种雌幼虫与父族（curtula）非常相近。

如果把anachoreta作为父方，curtula作为母方，得到的子代杂交种完全相似。可以用下列假设来解释这一结果，即anachoreta的Z染色体上携带一个（或多个）基因，相对于curtula的Z染色体上携带的一个（或多个）基因呈现显性作用。之所以说这一例证有意思，是因为该例子中是一个物种的基因相对于另一个物种同一染色体上的等位基因而言呈现出显性作用。只要将后代的三倍性问题考虑在内，这一解释同样也适用于子代雄蛾回交任一亲型而得到的孙代（参见第九章）。

没有理由假定XX—XY型的性染色体与WZ—ZZ型的性染色体是相同的。同样，我们也无法想象一种类型如何直接变成另一种类型。但是，在理论上我们可以做出另外一个假设，即尽管两种类型所涉及的具体基因相同或几乎相同，那些与决定雌雄性别有关的某种平衡中的变化，依然可以在这两种类型中独立发生。