多等位基因的证据
在果蝇与少数其他物种(如玉米)中,已经证明同一个基因点可以发生多个突变,最为明显的是果蝇白眼基因点上的一列等位基因。除野生型红眼外,我们已经知道的眼色不少于11种,形成由白色至红色逐次加深的等级序列:白色、生丝色、浅色、皮革色、象牙色、曙红色、杏红色、樱桃红色、血红色、珊瑚红色以及酒红色。这一基因点上率先发现的突变是白色,但其他颜色并不是按照前述顺序逐一出现的。通过各个眼色的起源以及它们之间的相互关系,我们能够清晰地看到,这些眼色的产生并不是由于邻近一串基因的突变。例如,如果白眼性状来自野生型某一基因点的突变,同时樱桃红性状来自另一邻近基因点的突变,那么白眼应含有樱桃红的野生型等位基因,而樱桃红也应含有白眼的野生型等位基因,这样,白眼与樱桃红的杂交雌性子代就应该都是红眼。但是,杂交实验的结果却不是这样,雌性子代全部具有中间眼色,雌性子代产生的白眼雄蝇孙代和樱桃红眼雄蝇孙代的数目各占一半。所有其他等位基因也维持着这种关系,任意两个基因都可以在任意一只雌蝇体内同时存在。
按照字面意思理解存在—缺失理论,每一种基因的缺失都不能多于一个。在所有已知的由野生型独立变化出多等位基因的例子中,这样的存在—缺失理论是无法成立的。[2]不过,也可以按照另一种解释来理解缺失,使其与多等位基因的事实不相冲突。例如,假设每一种突变型在某一基因点上损失的物质在数量上存在差别,当损失某一特定数量时,就产生白眼;损失另一特定数量时,就产生樱桃红眼,以此类推。这一结果似乎与事实不相冲突,不过,值得注意的是,这一假设需要对作为一个单位的基因做略带差异的解释。两个此类等位基因同时存在所产生的“综合体”,预计不能产生野生型,但可以产生其他类型。但是,如果承认了这一点,那么存在—缺失理念在本质上就与突变起源于基因的某种变化的观点相同了。我不认为坚持这一变化一定是基因内部的一部分损失的说法(所谓基因,就是某一基因点上一定数量的某种物质)有哪些有利的地方。没有必要采用这种猜测性的说法来解释这些结果。虽然基因可以整个损失,也可以损失一部分,但在理论上,基因也许会按照其他形式发生变化。在我们还没有明确所发生的变化究竟是什么之前,局限于一种过程来理解这种变化,是没什么好处的。