物种间的杂交与染色体数目变化

第十三章　物种间的杂交与染色体数目变化

不同染色体数目的物种相互杂交，其结果显示出一些比较有意思的关系。某一物种的染色体或许正好是另一物种的二倍或三倍，还有一些例子表明，数目较多的染色体群也可能不是另一群的倍数。

Rosenberg在1903～1904年所进行的关于两种茅膏菜杂交实验，就是一个经典的例证。

长叶种茅膏菜（Drosera longifolia）含有40条染色体（n=20），圆叶种（D.rotundifolia）含有20条染色体（n=10）（图13-1），它们的杂交种含有30条染色体（20+10）。杂交种生殖细胞成熟时，含有10条接合染色体（即二价染色体）和10条单染色体（单价染色体）。根据Rosenberg的说法，这表明长叶种的10条染色体和圆叶种的10条染色体接合，长叶种余下的10条染色体没有配对的对象。生殖细胞第一次分裂时，接合染色体各分成2条，并各自向相反的一极移动。10条染色体没有分裂，不规则地分布在两个子细胞内部。遗憾的是，这类杂交种不具备生殖能力，无法进行进一步的遗传学研究。

Goodspeed和Clausen对两种烟草（Nicotiana Tabacum和N.sylvestris）的杂交进行了广泛的研究。但是，二者的染色体数目是最近才明确的。N.Tabacum含有24条染色体（n=12），N.sylvestris含有48条染色体（n=24）。染色体数目上的差异并没有与遗传学研究成果建立起联系，也没有关于染色体在成熟分裂中的活动的报告。

两种烟草杂交产生的杂交种与Tabacum亲型完全相似，甚至在Tabacum亲型基因相对于Tabacum种的正常因子呈现出纯隐性作用时（与Tabacum型的某些变种进行杂交）也是这样。Goodspeed和Clausen认为这是因为相对于sylvestris基因而言，Tabacum的整群基因呈现出显性作用。他们指出：在杂交种的胚胎发育过程中，Tabacum的“反应系”占据优势，或者表述为“这两系的要素之间一定是非常矛盾的”。

杂交种不具备生殖能力的程度很高，但也产生了少量具备功能的胚珠。正如繁育结果所表明的，这些胚珠要么完全（或多数）属于纯正的sylvestris型，要么完全（或多数）属于纯正的Tabacum型。似乎只有当杂交种的胚珠具备任一型的整组（或几乎是整组）染色体时，才能（或多数能）具备功能。这一观点的依据来源于接下来的实验。

当杂交种与sylvestris花粉受精时，将产生各种类型的后代。很多植株的性状完全属于纯合的sylvestris型。这些植株具备生殖能力，会产生纯合的sylvestris型后代，所以只能假定它们是含有sylvestris染色体群的胚珠与sylvestris的花粉受精的结果。也存在一些与sylvestris型类似的植株，含有大体上从Tabacum型染色体群获得的其他要素。它们都不具备生殖能力。

杂交种回交Tabacum没能成功，但在田间自由传粉过程中，出现了少量与Tabacum类似的杂交种，所以这些杂交种一定是与Tabacum花粉受精形成的。其中有一些是具备生殖能力的。它们的后代完全不呈现出sylvestris性状。不管它们含有哪些Tabacum基因，这些基因都呈现出孟德尔式的分离现象。这其中也存在着不具备生殖能力的植株，同Tabacum和sylvestris杂交产生的杂交种相似。

这些不同寻常的结果还有着其他方面的重要意义。子代杂交种可以通过两种办法产生，即每一物种都可以作为胚珠的母株。因此得出这样一个观点：即便是在sylvestris的胞质内部，Tabacum的一群基因也能够完全决定个体的性状。由于这一结果是从差异极大的两个物种的胞质中得到的，所以这就成为基因决定个体性状上一个具有影响力的显著证据。

虽然Goodspeed和Clausen所提出的反应系概念比较新颖，但原则上与基因的一般解释不存在冲突。它只表明在sylvestris的单组基因与Tabacum的单组基因对立时，sylvestris的基因完全地“隐藏”起来，不发挥作用。但是，sylvestris染色体仍然保持原状。它们没有被抛弃，也没有发生损失，之所以这样断定，是因为从杂交种与sylvestris亲株的回交中，可以重新获得一组具备功能的sylvestris染色体。

Babcock和Collins用各种还阳参属（Crepis）植物进行了杂交。Mann女士（1925）对这些杂交种的染色体也进行了研究。

Crepis setosa含有8条染色体（n=4），Crepis capillaris含有6条染色体（n=3）。Collins和Mann让两个品种杂交，杂交种含有7条染色体。成熟时，有的染色体成对接合；有的染色体不分裂，分散在花粉母细胞中，形成胞核，各含有2～6条染色体。第二次分裂时，所有染色体，至少在为数较多的一群染色体中，各自分裂，子染色体分别进入相反的两极。通常胞质会分裂为四个细胞，但有时也分裂为2颗、3颗、5颗或6颗花粉粒。

含有7条染色体的杂交种，不会产生具备功能的花粉，但有些胚珠还是具备功能的。杂交种胚珠与某一亲株的花粉受精，得到五个植株，各含有7～8条染色体。检查一株含有8条染色体的植株的成熟分裂情况，发现其含有4条二价染色体，显示出正常的分裂情况。这一株的性状与C.setosa相似，并具备相同类型的染色体。这样就恢复了一种亲型。

另外一例是Crepis biennis与C.setosa杂交，前者具有40条染色体（n=20），后者含有8条染色体（n=4），二者的杂交种含有24条染色体（20+4）（图13-2）。杂交种的生殖细胞成熟分裂时，至少会产生10条二价染色体和少量的单价染色体。因此，我们认为，既然setosa只提供了4条染色体，那么biennis染色体中势必存在一些接合。在随后的细胞分裂中，有2～4条染色体落后于其他染色体，但最后大部分都进入一个胞核。

子代杂交种具备生殖能力。孙代植株含有24条或25条染色体。这似乎预示着存在产生一个稳定的新型的可能性。这一新型具有新的染色体数目，其中，一对或多对染色体来自染色体数目较少的物种。杂交种含有10条二价染色体，这说明Crepis biennis是一个多倍体，可能是一个八倍体。其子代杂交种的同类染色体成对接合。含有一半biennis染色体的杂交子代是一年生植物，与二年生的biennis存在差异。染色体数目减半，导致生活习性改变，其植株成熟时间只有二年生型的一半。

Longley描述过两种墨西哥大刍草teosinte：一种是墨西哥型mexicana，是含有20条染色体（n=10）的一年生植物；一种是多年生型perennis，是含有40条染色体（n=20）的多年生植物。两种植物都进行正常的减数分裂。让二倍体teosinte（n=10）与玉米（n=10）进行杂交，杂交种含有20条染色体。在成熟时，杂交种生殖细胞各含有10条二价染色体。这一情况通常会被解释为10条teosinte染色体与10条玉米染色体之间发生了接合。

当多年生teosinte（n=20）与玉米（n=10）杂交时，产生的杂交种含有30条染色体。在杂交种花粉母细胞的第一次成熟分裂中，可以发现一些三价染色体群松散地接合在一起，还有一些二价染色体群和一些单染色体，三者的比例关系为4∶6∶6或1∶9∶9或2∶10∶4，如图13-3b所示。在第一次成熟分裂中，二价染色体各自分裂，分裂后的2条染色体分别进入两极。三价染色体也分别分裂，2条染色体进入一极，另1条进入另一极。单染色体行动较为缓慢，不规则地（没有分裂）趋于两极（图13-3c）。结果，分布非常不均衡。

最近还出现了一个例子，涉及染色体数目具有很大差异的两个物种的杂交，结果产生了具备生殖能力的稳定的新型杂交种。Ljungdahl（1924）让含有14条染色体（n=7）的罂粟Papaver nudicaule与含有70条染色体（n=35）的P.striatocarpum进行杂交（图13-4），产生的杂交种含有42条染色体。杂交种的生殖细胞成熟时，得到了21条二价染色体（图13-4b，图13-4c～e）。二价染色体分裂后，每一极都得到了21条染色体。不存在任何一条单染色体，也不存在任何一条停留在纺锤体上的染色体。这一结果，只能解释为nudicaule的7条染色体与striatocarpum的7条染色体发生了接合，剩下的28条striatocarpum染色体成对接合，产生14条二价染色体。二者相加，一共得到21条二价染色体，与通过观察得到的数字相吻合。因此，我们可以顺理成章地得到以下假设：含有70条染色体（n=35）的striatocarpum可能是一种十倍体，即每类染色体都分别有10条。

新型子代产生了含有21条染色体的生殖细胞。新型平衡、稳定，并且具备生殖能力，预计能够产生一个稳定的新型。因此，从理论上看，再产生其他稳定的类型也是可能的。如果新型子代回交nudicaule，应该会产生四倍型（21+7=28）；如果回交striatocarpum，应该会产生八倍型（21+35=56）。这样，将二倍体与十倍体进行杂交，在以后的后代中能够产生稳定的四倍体、六倍体和八倍体类型。

在Federley用Pygaera属的各种蛾类进行的实验中（参见第九章），阐释了一种非常不一样的关系。杂交种生殖细胞内的的染色体不能接合，最终导致两倍数目的染色体保留下来。这个两倍的数目能够通过回交继续得以保持，但因为杂交种丧失了生殖能力，所以在自然条件下，通过这种组合来得到持久类型的可能性很小。