毒蛾中的性中型

Goldschmidt对毒蛾族间杂交产生性中型的现象，进行了广泛的、非常有意思的重要实验。

普通欧洲毒雌蛾（图16-3a、b）与日本雄蛾杂交，子代中雌雄各占一半。日本雌蛾与欧洲雄蛾交配，产生的子代中雄蛾正常，雌蛾则是性中型或与雄蛾相近（图16-3c、d）。

图16-3　蛾的正常雄性和雌性，以及两个嵌合体

a为雄毒蛾Lymantria dispar；b为雌毒蛾；c、d为两种性中型（根据Goldschmidt）

之后，Goldschmidt又在欧洲毒蛾和若干日本毒蛾之间以及各族日本毒蛾之间进行了一系列的精密实验。结果可分为两方面，一是雌蛾最终变成了雄蛾，二是雄蛾最终变成了雌蛾。前者被称作“雌系性中型”，后者被称作“雄系性中型”。在此不详述Goldschmidt的一系列实验，只对其理论推导过程进行简要说明。

他所使用的雄性公式是MM，雌性公式是Mm，即WZ—ZZ公式。但是，他又额外增加了另外一组性别决定因子，最初称作FF，代表雌性。根据研究，雄性因子分离，与一般孟德尔式因子的行为相同。FF因子不分离，并且只能通过卵子进行传递。Coldschmidt假设FF因子位于胞质内，后来他倾向于将这些因子定位在W染色体上。

他为M（m无值）和FF各赋了不同的数值，进而构建了一个理论体系，并通过这一理论体系来阐述为什么在最早提到的杂交例证中，从一个方向能够得到同等数目的雌性和雄性，从另一个方向却得到了性中型。

同样，他也给其他每个杂交中的M、F赋了适当的数值，因此可以对杂交结果做出一个大致统一的解释。

我认为Goldschmidt列出的公式的特点不在于他为因子所赋的值，因为这些数字是任意给定的，而在于他认为只有假设雌性基因在胞质内或在W染色体上，才能解释杂交结果。他的这一观点与Bridges对三倍型果蝇的研究成果不同，果蝇的反方向影响分别存在于X染色体和常染色体上。

近来（1923），Goldschmidt报告了几个不寻常的例子。他认为这些例子为产生雌性的因子位于W染色体上提供了证据。其中一个例子涉及族间杂交，经过“不分离”作用，雌蛾从父方获得了1条W染色体（其公式中的Y），从母方获得了1条Z染色体。这与Z、W的正常传递方式正好相反。实验结果指出雌性因子追随着W染色体传递。从逻辑上看，这一证据似乎是令人满意的，但另一方面，Doncaster和Seiler也提出，几个不寻常的雌蛾有时也会缺乏W染色体。这些雌蛾在任何方面都表现为正常雌性，并且产生同样的后代。[1]如果按照Goldschmidt的观点，雌性因子在W染色体上，那么这些雌蛾就不能算作雌性了。

在抛开Goldschmidt的学说之前，应该提一提他用于解释性中型嵌合性质的一种非常有意思的观点。性中型是由一些雄性部分和一些雌性部分拼接而成的。Goldschmidt推测，这是因为胚胎内决定雌雄两个部分的时间存在先后不同。换句话说，这是因为在性因子的某种组合下，族间杂交种性中型的个体最初是雄性。在后期发育过程中，雌性因子追赶并超越了产生雄性的因子，导致后期的胚胎与雌性相同，最终形成此类性中型的嵌合性质。

相反，另一种胚胎最初是在雌性因子的影响下发育的，最早形成的胚胎部分与雌性相同。在后来的发育过程中，产生雄性的因子追赶并超越了雌性因子，最终出现雄性器官。

Goldschmidt通常将基因看作一种酶。但是因为他有时也承认这些酶可能是基因的产物，所以似乎与我们关于基因性质的意见一致。在可以获知究竟是所有基因在任何时期内都发挥作用，还是所有或部分基因只在胚胎的某一发育阶段才发挥作用之前，即在认清这些事实之前，我们只能进行推测，此外所能做的就很有限了。