其他多倍系
除了上述多倍型,在另一些群里,也有关于多倍体染色体的变种和物种的例证。
我们已经了解到,山柳菊Hieracium属内的一些物种能够有性繁殖,另一些物种虽然具有偶尔会产生正常花粉粒的雄蕊,却属于单性繁殖。Rosenberg对若干能产生花粉粒的物种产生花粉的情况进行了研究。他还研究过不同物种杂交产生的杂交种。例如,对含有18条染色体(n=9)的H.auricula与含有36条染色体(n=18)的H.aurantiacum杂交产生的杂交种,他研究了该杂交种花粉细胞的成熟分裂过程。第一次成熟分裂时,杂交种含有9条二价染色体和9条单染色体,但也存在一些例外,其原因可能在于亲型H.aurantiacum花粉的染色体数目与平常不一样。第一次分裂时,每条二价染色体分裂为二,多数单染色体也出现分裂。
还有两种各有36条染色体的四倍型H.pilosella和H.aurantiacum,Rosenberg对它们的子代杂交种的成熟分裂进行了研究,发现杂交种体细胞含有38~40条染色体,得到两例含有18条二价染色体和4条单染色体的品种;在含有36条或42条染色体(n=21)的H.excellens和含有36条染色体(n=18)的H.aurantiacum的杂交中,有一例含有18条二价染色体。因此,H.excellens亲型大多含有36条染色体。另外一例同样的杂交中,产生的子代花粉大多不具备生殖能力,含有很多二价染色体和单染色体。另外两个四倍体的杂交也呈现出相同的结果。总的来看,从四倍体中得出的结果说明不同物种的染色体相互接合时,该物种含有同样的染色体,至少会形成二价染色体。这是因为相对于同一物种中的相同染色体而言,不同物种中的相同染色体接合的可能性更大。
Archieracium属内具有兼有性生殖和单性生殖的物种,其中单性生殖更常见。Rosenberg对这种花粉的成熟作用进行了研究,发现单性生殖型的胚囊中没有发生减数分裂,但保持着二倍数目的染色体。花粉发育情况发生较大变化,具备功能的花粉数量较少,花粉母细胞的减数分裂非常不规则。Rosenberg对若干无配子生殖的山柳菊进行了描述,其花粉几乎没有功能(图11-9)。按照他的解释,之所以会出现这些变化,部分是由于其起源于四倍体(多数类型中出现了二价染色体和单染色体),部分是由于染色体之间的接合逐渐消失,同时抑制了一次成熟分裂。有观点认为,卵母细胞也有可能出现类似的变化,导致单性生殖的卵子保留了全部染色体。
Tahara发现了多组系家菊。其中,10个变种(图11-10)中分别含有9条染色体,这些染色体存在大小上的差异,更重要的是,这些染色体的相对体积可以随变种的差异而不同(图11-11)。我们将在以后讨论这一点。另外在某些物种中,虽然染色体总数相同,其胞核体积却存在大小上的差异。还有一些品种的菊花,其染色体数目是9的倍数(图11-12)。其中,含有18条染色体的有两种,27条的有两种,36条的有一种,45条的有两种。表11-5显示了染色体数目与胞核体积之间的关系。

图11-9 山柳菊花粉粒的成熟
山柳菊Hieracium属的几个无配子生殖物种的全部成熟分裂阶段(根据Rosenberg)

图11-10 菊花的染色体
菊花八个变种的染色体类型,各含有减数分裂后的九条染色体(根据Tahara)

图11-11 菊花变种的细胞核体积
菊花不同变种的多倍染色体类型,a为9条;b为9条;c为18条;d为21条;e为36条;f为45条(根据Tahara)

图11-12 菊花的染色体
几个菊花变种的终变期胞核,a、b有18条染色体;c有27条;d有36条;e有45条;f有45条(根据Tahara)
表11-5 染色体数目与胞核体积的关系

续表

Osawa报告了桑树的三倍体变种。在他研究过的85个变种中,40个是三倍体。二倍体的染色体数目是28(n=14),三倍体的染色体数目是42(3×14)。二倍体植株具有生殖能力,三倍体的成熟分裂呈现出混乱状态(单价染色体),花粉粒与胚囊都无法成熟。三倍体花粉和大孢子母细胞第一次成熟分裂时,二价染色体有28条,单价染色体有14条。单价体进入任意一极,在第二次成熟分裂时分裂为两条。
槭属植物中,似乎也存在多倍体。根据Taylor的研究,含有26条染色体(n=13)的有两种,含有52条染色体(n=26)的有两种。还有含有144条染色体(n=72)、108条染色体(n=54)以及72条染色体(n=36)的品种。也发现过具有其他染色体数目的品种。
Tischler在对甘蔗的研究中发现,有些品种的单倍体含有8条、16条和24条(二价)染色体。Bremer的报告还提到两个变种,一个单倍体约含有40条染色体,另一个含有56条染色体,此外也有其他数目的报告。在这些组合中,有的来源于杂交,但现在还不清楚所发现的染色体数目的差异究竟有多少来自杂交。Bremer还研究过少数杂交种的成熟分裂过程。
Heilborn指出,薹草属物种的染色体数目差异也很大,但没有明显的多倍系。“目前比较重要的是,应该为多倍体这一概念规定一个比较明确的定义。根据第二章的染色体数目表,似乎有的数目是以3为基数成为多倍系(9、15、24、27、33、36、42)的,有的数目是以4为基数成为多倍系(16、24、28、32、36、40、56)的,还有的是以7为基数成为多倍系(28、35、42、56)的,以此类推。不过作者认为,仅凭这些数字之间的关系,尚不足以将其看作多倍系的例子。多倍系的染色体群必须包括一定组数的单倍染色体,同时必须由这些组数相加而成。但是,我们已经知道,如C.pilulifera的9条染色体不是由三组3条染色体构成的,而是由3条大号染色体、4条中号染色体和2条小号染色体构成的。再比如C.ericetorum也不是由这样的五组染色体构成的,而是由1条中号染色体和14条小号染色体构成的。因此,这两个物种的染色体群的起源,不是若干组染色体的相加,而是其他途径。”在酸模、罂粟、桔梗、堇菜、风铃草和莴苣属植物中,都发现过存在诸多问题的多倍系。在以下物种中发现的两种染色体数目,一种是另一种的二倍或三倍,如车前属(6和12)、滨藜属(9和18)、茅膏菜(10和20)与长距兰(21和63)。根据Longley的报告,我们已经知道山楂和覆盆子是复杂的多形态物种,二者呈现出广泛的多倍性。