昆虫型(XX—XY)
昆虫型雌虫含有两条称作X染色体的性染色体(图14-1)。卵子成熟时(放出两个极体之后),染色体数目减少一半。这样,每个成熟卵含有1条X染色体,除此之外,还有一组普通染色体。雄虫只含有1条X染色体(图14-1)。在一些物种中,X染色体是独立的;在另一些物种中,X染色体有一个被称作Y染色体的配偶(图14-2)。在一次成熟分裂中,X染色体和Y染色体分别进入相反的一极(图14-2)。一个子细胞获得X染色体,另一子细胞获得Y染色体。在另一次成熟分裂中,染色体各自分裂为子染色体。结果得到四个细胞。这四个细胞后来成为精子,其中两个各含有1条X染色体,另外两个各含有1条Y染色体。

图14-1 雌雄Protenor的染色体群
雌性和雄性Protenor的染色体群。雄性有1条X染色体,但没有Y染色体。雌性有2条X染色体(根据Wilson)

图14-2 雌雄Lygaeus的染色体群
雌性和雄性长蝽(Lygaeus)的染色体群。雄性有X和Y染色体,雌性有2条X染色体(根据Wilson)
任何卵子与X精子受精(图14-3),就成为雌性,含有2条X染色体。任何卵子与Y精子受精,就成为雄性。两种受精发生的概率相同,预计有半数子代成为雌性,半数子代成为雄性。

图14-3 性别决定的XX—XY型染色体图示
图示为性别决定的XX—XY型机制
根据这一机制,就可以解释某些遗传现象表面上看似乎与孟德尔式3∶1的比例不符,但通过仔细地检查,发现这种表面上的例外反而证明了孟德尔第一定律。例如,白眼雌果蝇和红眼雄果蝇交配,其子代红眼果蝇为雌性,白眼果蝇为雄性(图14-4)。如果X染色体上携带红眼基因和白眼分化基因,那么前面的解释就很清晰了。子代雄果蝇从白眼母果蝇那里获得了1条X染色体;子代雌果蝇既从母果蝇那里得到了1条X染色体,又从红眼父果蝇那里得到了1条X染色体。父方基因是显性基因,因此所有子代雌果蝇都是红眼。
如果子代雌果蝇与子代雄果蝇交配,在产生的孙代中,白眼雌蝇、雄蝇与红眼雌蝇、雄蝇的比例是1∶1∶1∶1。这个比例是根据X染色体的分布情况得到的,如图14-4中间一行所示。
还应引起注意的是,细胞学与遗传学证据,特别是遗传学证据表明,人类属于XX—XO型或者XX—XY型。人类染色体的数目是直到最近才准确地确定下来的。之前观察到的比较小的数值,已经被证明是不准确的。这是因为在浸制细胞时染色体存在相互粘连成群的趋势。根据De Winiwarter的研究报告,女性含有48条(n=24)染色体,男性含有47条染色体(图14-5a)。这一结果得到了Painter的证实。但Painter最近指出,男性还有1条作为较大的X染色体的配偶的小染色体(图14-6)。Painter认为这2条染色体构成一对XY。如果这一观察正确的话,那么男女各含有48条染色体,只是男性的一对染色体的大小存在差异。

图14-4 果蝇白眼性状的性连锁遗传
果蝇白眼性状的遗传。白色实体代表含白眼基因(w)的X染色体,黑色实体代表白眼基因的等位基因,即红眼基因的X染色体,实体上有黑点的代表Y染色体
随后的Oguma,没能在男性染色体中发现Y染色体,证实了De Winiwarter所观察到的染色体数目。
人类性别的遗传学证据是很明确的。例如,血友病、色盲以及另外两三种性状,都是按照与白眼果蝇一样的遗传方法遗传给后代的。

图14-5 人类染色体群
a表示De Winiwarter所描述的减数分裂后的人类染色体群;b表示Painter所描述的人类染色体群;c、d是基于Painter的观点,表示X染色体与Y染色体相分离的侧视图

图14-6 人类精子产生过程中X染色体与Y染色体的分离
人类生殖细胞的成熟分裂。图示为X染色体与Y染色体的分离(根据Painter)
下列各群动物属于XX—XY型或该型的XX—XO变型,O表示缺乏Y染色体。根据报告,除人类以外,还有其他哺乳动物也适用于这一机制。例如,马和负鼠,也可能包括豚鼠。两栖类动物也多半属于这一类型,硬骨鱼也一样。大多数昆虫属于这一类,鳞翅目(蛾、蝶)则是例外。膜翅类的性别决定适用于另外一种决定机制(见下文),线虫和海胆也属于XX—XO型。