交换机制
如果就像前面的证据所清楚表明的那样，染色体真的是基因的承载体，如果基因所在的染色体，真的会发生同对染色体在片段上的基因交换，那么，我们迟早会发现这些交换是以何种机制发生的。
多年以前，当遗传学尚未提出染色体之间会发生交换时，染色体的接合过程以及染色体在成熟的生殖细胞中数目减半就已被完全证实了。当接合发生时，缠绕在一起的那两条染色体，就是后面的同源染色体。换句话说，染色体的接合并非像之前所推断出来的那样是随机的。接合在一起的两条特殊染色体，总是一条来自父方，另一条来自母方。
现在，我们要加上如下事实：染色体的接合之所以会发生，是因为同源的两条染色体具有相似性，而不是因为它们分别来自父方和母方。这一观点，可以在两个方面得到证实。第一，雌雄同体的物种也会发生同样的接合，在自体受精之后，其一对染色体中的两条都来自同一个体。第二，在个别案例中，同对的两条染色体都来自同一卵子，但既然交换已然发生，我们就可以假定它们已经接合过了。
染色体可能发生接合的细胞学证据，为阐明交换机制做了第一步的铺垫。因为很明显，如果同源染色体中的两条染色体整齐排列于两侧，就像基因的排列那样，那么染色体的对应片段就极有可能发生有序的交换。当然，也不能因此就说，它们能发生交换，是因为同源的两条染色体整齐地相对排列。事实上，根据对连锁基因群内的交换研究，例如果蝇的性连锁基因群（在此实验中存在大量基因，为基因的交换提供了全面证据），可知卵细胞内同源的两条染色体之间约43.5%绝无交换，约43%有一处交换，约13%有两处交换（双交换），约0.5%有三处交换，而雄性果蝇完全不发生交换。
1909年，简森斯（F. A. Janssens）详细地解释了他所提出的交叉型学说[12]。先不提简森斯所提出的理论细节，仅他所提出的证据就可以证明在接合的同源染色体中的两条染色体之间，小块或片段地发生了交换，而这一交换可以追溯到早期这两条成对染色体缠绕在一起的时候（如图26）。
图26
Batrachoseps中染色体的接合。中间的图表明，两条染色体中有一条是以两条细丝互相缠绕而成的。
可惜，没有任何一个阶段能像成熟分裂期那样引起如此多的争论，因为此时染色体会彼此缠绕。就事件性质而言，这几乎是不可能去求证的。即使我们承认染色体会缠绕在一起，但实际上这也不能证明缠绕在一起的两条染色体会发生遗传证据所要求的那种交换作用。
我们已发表了很多有关染色体互相缠绕的图表，但在有些方面，这些证据是难以令人信服的。例如，我们可以看到，出现同源染色体间明显缠绕的时期，也就是我们最熟悉和最明确的时期，此时接合成对的染色体会缩短准备进入纺锤体赤道面[13]的时间（如图27）。在这一时期，关于缠绕我们通常的解释是，这两条接合并缩短的染色体在某一方面有着一定的联系。在这些图表中，并没有证据显示这种缠绕引起了交换。虽然其中有些例子也可能表明，两条染色体彼此间的线性缠绕可能在早期就已形成，但持续的缠绕便可表明交换并未发生，因为当交换发生时，两条缠绕在一起的染色体会解除缠绕。
图27
Batrachoseps细胞的粗丝状染色体，处于其互相缠绕的晚期，正逢染色体进入纺锤体之前的第一次成熟分裂时期。
如果再研究一下分裂早期的图示，我们会发现大量图表中互相缠绕在一起的是细丝（细线期）[14]（如图28），但细丝这一解释还存在很多疑点。实际上，我们要确定在如此纤细的细丝上，缠绕的接头点哪一个是上端哪一个是下端，是极其困难的。加之，细丝只能在凝固状态下染色后才能用显微镜加以观察研究，这更加大了观察上的难度。
图28
其实最能证实细丝缠绕的，是那些始于某一端（或是始于两条弯曲染色体末端），然后朝另外一端（或者是朝向弯曲染色体的中部）发生接合的切片（染色体片段）。（两栖类）Batrachoseps精细胞的切片图或许可以作为缠绕的证据（如图26），但Tomopteries的图示几乎或完全同样良好地给出了说明。三肠涡虫的卵细胞图同样令人信服（如图28）。至少这些图表中有部分给我们留下这样的印象：这些缠绕在一起的线条有一次或多次重叠。但这还不足以证明，染色体还有除在确定平面上交叉之外的其他关系。此外，这也不能证实这些染色体重叠的地方一定存在交换。然而，接下来我们不得不承认的是，细胞学方面也未能证实交换的发生。从情况的实质性来看，要证实染色体之间发生交换也是相当困难的。尽管如此，在很多物种中，有一些我们已知染色体接合的位置，很有可能会让人假定发生了交换。
三肠涡虫的一对接合的染色体。a图中，两条细丝彼此靠拢；b图中，两条接合的细丝在两个平面相交。
因此，细胞学家对染色体的解释，在某种程度上满足了遗传学的要求。当我们回顾这一事实时，即大量所得证据都是在孟德尔论文之前发现的，且这些证据当中没有一项研究带有遗传学的成见，加之这些都与遗传学家所做工作没有关系，与其说这些关系仅仅是巧合，还不如说是细胞学家已然发现遗传机制的很多重要部分：遗传物质根据孟德尔的两条定律分配，且同源染色体之间以一定的秩序发生交换。
[1]基因的重新分配，即基因重组。基因重组指的是在生物体进行有性生殖的过程中，控制不同性状的基因重新组合，也是指一个基因的DNA序列是由两个或两个以上的亲本DNA组合起来的。
[2]精细胞和卵细胞都属于生殖细胞。在精子和卵子的产生过程中有一个共同特点，即在成熟期进行减数分裂。减数分裂是有性生殖的生物在形成性细胞过程中的一种特殊的有丝分裂形式，它由两次连续的细胞分裂完成。在两次连续的细胞分裂中，染色体只复制一次。在分裂结束时所形成的4个子细胞中，染色体的数目只有原来母细胞的一半。
[3]从染色体复制之后到浓缩为染色质的这段时间，姐妹染色单体通过着丝点连接在一起，然而，它还是被认为是一条染色体，只不过有两条染色体单体，这就是双重性。因为在细线期染色体很细，所以看不出差别来。
[4]成熟分裂一般指的是减数分裂。减数分裂是有性生殖生物的生殖细胞在成熟过程中发生的特殊分裂方式。在这一过程中，DNA复制一次，细胞连续分裂两次，结果形成4个子细胞的染色体数目只有母细胞的一半，故这一过程被称为减数分裂，又称成熟分裂。减数分裂的结果是形成单倍体（n）配子。减数分裂的全过程分为4个阶段：间期Ⅰ、减数分裂Ⅰ、间期Ⅱ和减数分裂Ⅱ。
[5]纺锤体：有丝分裂和减数分裂过程中由微管和微管蛋白构成的呈纺锤状的结构。
[6]极体：在卵细胞发生过程中，减数分裂所产生的不能发育成有功能卵细胞的单倍体小细胞。当第一次成熟分裂时，形成一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体；当第二次成熟分裂时，同样产生一个小的第二极体。第一极体通常分裂形成两个极体。初形成的极体位于卵细胞的动物极，极体内细胞质极少，缺乏营养物质，很快退化消失，从而保证卵细胞内有大量胞质做贮备，以供早期胚胎发育的需要。
[7]连锁性状：由连锁染色体上的基因控制的性状。
[8]孟德尔式性状：基因在传递给后代时进行基因分离，而后进行基因重组，最后在环境中表现为同一母体的后代产生出不同的性状，最著名的例子是孟德尔的豌豆实验。
[9]染色体连续学说是细胞遗传学上的一种理论。该理论认为，细胞在累代相传中，其染色体保持遗传的稳定性和连续性。染色体是基因的载体，基因在染色体上呈直线排列，每个基因的相对位置固定不变。
[10]细胞质：细胞中包含在细胞膜内的内容物。在真核细胞中指细胞膜以内、核以外的部分。其内含细胞器和细胞骨架等组分。
[11]鲍维里：德国细胞学家。
[12]交叉型学说：主张细胞学上所看到的交叉是遗传学上的交换结果的一种学说。交叉型学说最初由简森斯提出。据说它对摩尔根染色体图的制作有过很大影响。此后达林顿（C. D. Darlington）又据此将其发展为所谓的新交叉型学说。
[13]赤道面：细胞有丝分裂或减数分裂中期染色体排列所处的平面，即纺锤体中部垂直于两极连线的平面。在细胞有丝分裂中期，一直分散在纺锤体内微动的染色体逐渐聚集在赤道面上，各着丝粒排列在这个平面上而形成赤道面。
[14]细丝出现于第一次减数分裂前期。根据染色体的形态，前期可以分为五个阶段：细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期。