多倍体小麦

多倍体小麦

在小型谷物的体细胞中存在多倍染色体，例如小麦、燕麦、黑麦和大麦。其中，对小麦系列谷物的研究最广泛，其杂交所得杂合子也都做过检查。单粒小麦[2]Triticum monococcum的染色体最少，只有14条（n=7）。单粒小麦属于Einkorn单粒群，据珀希瓦尔（Percival）（1921）所说，这种小麦能被追溯到新石器时代的欧洲。另外，二粒小麦[3]Emmer群有28条染色体，生长于史前时代的欧洲和公元前5400年的古埃及。直到希腊-罗马时代，该小麦才被含28条染色体的二粒小麦和含42条染色体的软粒小麦[4]取代（如图88）。在二粒小麦群组中，小麦的变种是最多的；在软粒小麦群组中，物种间的外形差异较大。

有几个学者研究过各类小麦的染色体。最近的研究有板村彻（Sakamura）（1920）、木原均（Hitoshi）（1919，1924）和萨克斯（Sax）（1922）的研究。下列数据大多数源于木原均的著作，一部分引用了萨克斯的论文。表4给出了观察所得的二倍体的染色体数目，以及观察所得或推测所得的单倍体的染色体数目。

单倍体群组由图88a（单粒小麦），图88c（坚粒小麦）和图88h（软粒小麦）表示。

萨克斯用图89表示了这些群组各自的正常成熟分裂。单粒小麦的7条二价染色体（接合染色体）在第一次分裂中分离开来，每7条进入一极，且没有停滞的染色体。在第二次分裂时，第一次分裂而来的子细胞中的7条染色体中缢成两半，形成子染色体，每7条子染色体去向一极。二粒小麦在第一次成熟分裂时有14条二价染色体，每14条染色体去向一极。在第二次成熟分裂期，每条染色体中缢，在所得的子染色体中，每14条各自去向一极。软粒小麦在第一次成熟分裂期有21条二价染色体，每21条去向一极。在第二次成熟分裂期，每条染色体中缢，得到的子染色体每21条去向一极。

这一系列类型可以解释为二倍体、四倍体和六倍体。每一种都是平衡的，也是稳定的。

将以上这几种拥有不同染色体数的品种进行两两杂交。在所得的后代中，会有一些生育能力较弱的杂合子，也会有一些完全不可育的杂合子。用于杂交的父方母方，有着不同的染色体数目，而这些染色体的行为可以揭示出一些重要的关系。下面几个例子可说明这一点。

木原均用有着28条染色体（n=14）的二粒小麦和有着42条染色体（n=21）的软粒小麦杂交，且对所得杂合子加以检测，他发现这类杂合子有35条染色体，因此判断它是一种五倍体的杂种小麦。它在成熟期（如图90a，图90b，图90c，图90d），会有14条二价染色体和7条单染色体。在第一次分裂时，二价染色体各自分裂后，每一极得14条。单染色体不规则地散落于纺锤体上，直到“减数”染色体分别进入两极，它们仍滞留于原地（如图90d）。接着，这些单染色体会中缢，其子染色体会进入两极，但运动方向十分不规则。当分布达到均匀之后，每极会获得21条染色体。

在此，我们应该顺便谈及萨克斯对三倍体小麦的研究结果：7条单染色体在此时并不分裂，而是不均匀地分布到两极，最常见的两极分配比例为3:4（如图91）。

根据木原均的记载，在第二次减数分裂时，会有14条正在中缢的染色体和7条不会中缢的染色体。14条染色体分裂之后，两极分别有14条染色体，剩下7条单染色体随机分布——常见的是3条去向一极，4条去向另一极。但萨克斯认为，在第二次成熟分裂时，这7条染色体也会缢裂。

对于单染色体（两种解释都在其他生物中出现了先例），不管采用哪一种解释，有一个重要的事实都是很明显的，即仅在14条染色体间发生了接合现象。但发生接合的这14条染色体，究竟是由二粒小麦中的14条染色体和软粒小麦中的14条染色体接合而成，还是由二粒小麦中的14条接合成7条二价染色体，软粒小麦中的14条接合成7条二价染色体，共计达到14条二价染色体，然后在软粒小麦中还会余下7条单染色体，从细胞学的证据来看，现在还不明了。对这些物种进行遗传学方面的研究，抑或是对相似组合进行遗传学方面的研究，或许都能提供更有决定性的证据，但目前这样的研究还是很欠缺。

木原均又用有14条染色体（n=7）的单粒小麦Einkorn和有28条染色体（n=14）的二粒小麦Emmer杂交，所得杂合子是三倍体，有21条染色体。在此杂合子生殖细胞（花粉母细胞）成熟期间，其染色体分布的不规律性甚至超过了上一案例（如图90e，图90f，图90g，图90h，图90i，图90i´，图90j，图90k），接合在一起的染色体数目不恒定，且就算染色体间发生接合，也是不完全的。其二价染色体的数量多变，具体数目如表5所示：

当第一次减数分裂发生时，二价染色体一分为二，所得两半各自进入一极。单染色体在进入两极中任意一极之前，不是每次都会发生分裂：有一些单染色体在未分裂的状态下就去向一极，而有一些单染色体在分裂后，其子染色体分为两半分别进入两极。7条单染色体停留在两极染色体群的中间平面上的情况，也并不少见（如图90i）。三次测定的数据如表6所示：

一般情况下，在第二次减数分裂期会有11条或12条染色体：一些是二价染色体（会发生中缢）；另外一些仍旧是单染色体。前者（二价染色体）会正常分裂，其子染色体会分别去向两极；而后者（未发生缢裂的染色体）在没有缢裂的情况下分布于其中任意一极。

这一证据表明，要确定在杂合子中是哪些染色体接合到了一起是不大可能的（组成了二价染色体）。但因为二价染色体的数目未超过7，或许这可以解释为是亲代二粒小麦的14条染色体接合的结果。

在二粒小麦和软粒小麦杂交的少许案例中，我们得到了可育杂合子。木原均研究过子三代、子四代以及后面几代的杂合子，他观察了其染色体在成熟分裂期的行为。其后代各植株中染色体的数目是不一样的，而且一些染色体在成熟期的分布也是不规则的，这也导致了后期染色体的不规则分布，或者导致了子代重新形成如亲代那种稳定型，等等。这些结果，虽然对于杂合子的遗传研究是很重要的，但对于我们现在的研究目的而言，过于复杂了。

木原均还研究了软粒小麦和一种黑麦的杂合子，软粒小麦有42条染色体（n=21），黑麦有14条染色体（n=7），杂合子（有28条染色体）或许可称为四倍体。根据之前的观察，这两种亲代的差异较大，其杂合子是不育的，但其他观测者却认为是可育的。

从这个杂合子的生殖细胞形成到其成熟期，能观察到的接合染色体很少，甚至没有，如表7所示：

在第一次分裂中，染色体在两极的分布是极其不规则的，只有极个别染色体会在进入两极之前就分裂开来，部分单染色体会散落于细胞质之中。在第二次成熟分裂期，许多染色体会中缢开来，但在第一次成熟分裂时就已分裂的染色体，行动会比较迟缓，慢慢地去向一极；然而，落后的染色体数目远比第一次分裂时落后的染色体数目少得多。

在小麦和黑麦的杂交中，最有趣的一个杂交特征是杂合子几乎完全没有染色体的接合，这样就会导致染色体的不规则分布，而这种不规则分布，极有可能解释了杂合子不可育的原因。还有一种可能，即属于同一个物种的所有染色体（或大多数染色体）或许会去向另一极（发生的可能性极小），由此产生可孕性花粉粒。