第十三章　种间杂交和染色体数目的变化

因为杂合子生殖细胞内的染色体不能成功接合，所以两倍的染色体数目得以保留。其两倍染色体数目可以通过杂合子与亲代回交的方式维持下去，但由于杂合子不可育，所以在自然环境下，这种杂交不会得到任何稳定的物种。

不同染色体数目的物种相互杂交的结果，向我们揭示了一些有趣的关系。某一物种的染色体数目或许正好是其他物种的两倍或三倍；在另一些案例中，多染色体物种的染色体数目或许不是少染色体物种的染色体数目的整倍数。

罗森伯格在1903—1904年间所做的两种茅膏菜杂交的实验，是最经典的一个例子。

长叶种茅膏菜有40条染色体（n=20），圆叶种茅膏菜有20条染色体（n=10）（如图108），两者所得杂合子有30条染色体（20+10）。杂合子的生殖细胞在成熟期间，有10条染色体是由两条染色体接合而成的，即二价染色体，还有10条单染色体（未发生接合）。对此，罗森伯格的解释是，长叶种茅膏菜中的10条染色体与圆叶种茅膏菜中的10条染色体彼此接合，长叶种茅膏菜余下的10条染色体没有匹配对象。在生殖细胞的第一次成熟分裂期，10条接合的染色体分离开来，分别去向相反的两极；剩下的10条单染色体呈不规则分布，在没有分裂的情况下去向子细胞。不过，所得的杂合子是不可育的，不能用于进一步的遗传研究。

古德斯皮特（Goodspeed）和克罗森（Clausen）对两种烟草（tabacum和sylvestris）的杂交进行了广泛研究，然而，这两种烟草的染色体数目最近才被确定下来：tabacum有24条（n=12），sylvestris有48条（n=24）。至今，还未找到染色体数目的差异与遗传学结果的联系；对于成熟分裂时期染色体的行为，也未曾有过报告。

这两种烟草杂交所得的杂合子，在各个方面都与tabacum亲型相似，甚至当该亲型的基因相对于tabacum型的正常因子呈纯隐性（即为隐性纯合子）作用时，也是如此（即对tabacum型的一些变种进行杂交）。古德斯皮特和克罗森解释道，这样的结果意味着tabacum型的那组基因对于sylvestris型的基因而言，呈显性。他们如此表述：在杂合子的胚胎发育过程中，tabacum型的“反应系”占优势，或者说，“两个系统的要素间是互不相融的”。

虽杂合子高度不育，但也会形成少数有作用的胚珠。如繁育结果所示，这些有功能的胚珠要么全部（或者大部分）是tabacum型，要么全部（或者大部分）是sylvestris型。由此，看似可以得出这样的结论：在杂合子中，只有含亲代中一套完整（或是几乎完整）的染色体组时，胚珠才能起作用。以下这个实验就是以此为根据进行的。

当杂合子与sylvestris型的花粉结合时，会得到各种各样的类型。其中会有很大比例的植株的所有性状都表现为纯种的sylvestris型。这样的植株都是可育的，而且会繁育出纯种的sylvestris型后代。因此，只能假定它们是由含sylvestris型的染色体群组的胚珠与sylvestris型的花粉结合而来的。同样存在与sylvestris型相似的植株，但其所含有的其他要素极有可能是从tabacum型的染色体组群得来的，这种植株不可育[1]。

将所得杂合子与亲代tabacum型回交，并未成功。但田间出现了开放式授粉所得的杂合子，无疑是与tabacum型的花粉结合而来的，因为该杂合子和tabacum型植株相似。这些杂合子中存在部分可育个体，且所得后代不会表现出sylvestris型的性状。无论它们有什么tabacum型的基因，这些基因都表现出（孟德尔式的）分离现象。在这些杂合子中还有不可育的物种，这些物种和tabacum型与sylvestris型所得的杂合子相似。

这些不平常的结果，还有另一方面的重要性。子一代可以通过两条途径得来，即两种物种（tabacum型与sylvestris型）都可以为子一代提供胚珠。由此可以得出以下结论：即使是在sylvestris型的细胞质中，tabacum型的基因群组也会完全决定个体的性状。既然这一证据是在完全不同的两个物种中的细胞质内得出的，那么便可将其作为强有力的证据去支撑如下观点：基因决定个体的性状。

古德斯皮特和克劳森所提出的“反应系”这个概念，虽然大胆新颖，但原则上与基因的一般解释没有任何冲突。这仅仅意味着，当sylvestris型的单组基因与tabacum型的单组基因对立时，sylvestris型的单组基因是完全隐藏起来的，没有效果。但是，sylvestris型的染色体依旧原样保留在细胞中，它们并未被丢失或是被损坏。因为在同sylvestris型亲代进行回交时，后代又会从杂合子中得到一组具有功能的sylvestris型的染色体。

巴布科克（Babcock）和柯林斯（Collins）用各种黄鹌菜[2]（茼蒿菜属）进行了一系列杂交实验。曼（1925）对杂交所得的杂合子的染色体做过研究。

柯林斯和曼用有8条染色体（n=4）的setosa黄鹌菜和有6条染色体（n=3）的capillaris黄鹌菜做杂交实验，所得杂合子有7条染色体。在成熟期，一些染色体会接合在一起，另外一些没有分裂的染色体则会散落在花粉母细胞内，形成各含2条至6条染色体的细胞核。在第二次成熟分裂期，所有的染色体（至少在为数较多的一群里的染色体）都会各自分裂，去向相反的两极。通常情况下，细胞质会分化为4个细胞，但有时会分裂为2粒、3粒、5粒或6粒小孢子。

这些含7条染色体的杂合子，不会产生有繁育能力的花粉，但会产出一些有繁育能力的胚珠。当该杂合子的胚珠与亲代中某种植株的花粉结合时，会得到含有8条或7条染色体的五种植株。检测含有8条染色体的植株的成熟分裂情况，发现其有4条二价染色体，且分裂情况正常。该植株（含有8条染色体）在性状上和setosa型相似，且有着相同类型的染色体。这样，其中一种亲型的性状得以恢复。

另一组杂交实验是，有着40条染色体（n=20）的biennis型和有着8条染色体（n=4）的setosa型（如图109）之间的杂交。所得杂合子有24条染色体（20+4）。在杂合子细胞的成熟时期，至少会有10条二价染色体和少量单价染色体。既然setosa型只提供了4条染色体，那么，biennis型中必然会有染色体相互接合。在后期细胞分裂时，染色体中会有2条到4条是滞后的，但最后这些染色体都会进入一个细胞核。

杂交所得的子代杂合子都是可育的，孙代（子二代）植株有24条或25条染色体。这里看似有希望得到一个稳定新型品种（子一代）。在新品种中，有一对或是几对染色体是从含有更少染色体数目的物种中衍生而来的。杂合子中含有10条接合的二价染色体，这表明biennis型是一个多倍体，很有可能是八倍体。在杂合子中，同类染色体会接合在一起。子一代中有着一半biennis型的染色体的杂合子，是一年生植株，然而biennis型的植株自身是二年生植株。这是因为染色体数目的减少，使其生活习性发生了改变，其植株成熟期只有二年生biennis型的一半。

郎利曾描写过两种类型的墨西哥大刍草，一种是有20条染色体（n=10）的一年生墨西哥型mexicana，另一种是有40条染色体（n=20）的多年生perennis型。两种大刍草都能进行正常的减数分裂。二倍体大刍草（n=10）和玉蜀黍（n=10）杂交，会得到含有20条染色体的杂合子。在成熟时期，杂合子的生殖细胞中含有10条二价染色体。按照通常情况，这可以解释为：大刍草的10条染色体和玉蜀黍的10条染色体接合在了一起。

当多年生的大刍草（n=20）和玉蜀黍（n=10）杂交时，所得杂合子含30条染色体。在花粉母细胞的成熟期，研究者发现了一些三价染色体群松散地接合在一起，还有一些二价染色体和一些单染色体。三者的比例分别为4:6:6，或1:9:9，或2:10:4（如图110b）。在第一次分裂期，二价染色体分裂开来去向两极；三价染色体也分裂，其二去向一极，其一去向另一极；单染色体不分裂，散落分布，并随机去向两极（如图110c）。结果，染色体的分布极不平衡。

近期有一个案例，谈到用染色体数目差距较大的两种物种杂交，从而得到稳定的可育新型杂合子。永达尔（Ljungdahl，1924）用有14条染色体（n=7）的罂粟nudicaule型和有70条染色体（n=35）的striatocarpum型杂交，得到了含有42条染色体的杂合子。在生殖细胞成熟期，出现了21条二价染色体（如图111b，图111c，图111d，图111e）。之后，这些二价染色体分裂，每21条进入一极。不存在单染色体，也不会有染色体滞留在纺锤体附近。这样的结果，只能作如下解释：nudicaule型中的7条染色体与striatocarpum型中的某7条染色体相接合，剩下的28条染色体两两接合形成了14条二价染色体。如此一来，我们可观察到的二价染色体的总数为21条。我们自然而然便可得出这样的假设：有70条染色体的striatocarpum型极有可能是一种十倍体，即每一种染色体都会有10条。

所得的新类型（子一代）会产生有21条染色体的生殖细胞，这种新类型平衡且稳定，是可育的，预期它会产生稳定的新型物种。由它继续繁殖得到其他稳定的物种，这在理论上也是可行的。如果用它与亲代的nudicaule型回交，会得出四倍型（21+7=28）；如果用它与亲代的striatocarpum型回交，会得出八倍型（21+35=56）[3]。这里，通过二倍体和十倍体的杂交，或许会得出稳定的四倍体后代、六倍体后代和八倍体后代。

费德莱关于Pygaera属的蛾系列的实验（第九章），揭示了一种极其不同的关系。因为杂合子生殖细胞内的染色体不能成功接合，所以两倍的染色体数目得以保留。其两倍染色体数目可以通过杂合子与亲代回交的方式维持下去，但由于杂合子不可育，所以在自然环境下，这种杂交不会得到任何稳定的物种。

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[1]对应前文所说，当杂合子的胚珠中须具备亲代任一型的整组染色体（或几乎是整组染色体）时，才（或者是大多数）可育。

[2]黄鹌菜：一年生或二年生草本，生长于山坡、路边、林缘和荒野等地。分布遍及中国，也见于亚洲温带和热带其他国家。

[3]原文中将56错写为46。