Y染色体

Y染色体

现有两组遗传学证据支持Y染色体上或许携带孟德尔式因子（遗传基因）。施密特、会田龙雄和温格发现，两种不同种系的鱼类的Y染色体携带着一些基因。戈尔德施密特对毒蛾种间杂交的结果进行分析，也做出了同样的解释，即携带基因的染色体为性染色体（但这里是W染色体上携带着基因）。毒蛾实验结果会在性中型一章中予以阐述。现在，我们只讨论鱼类的实验结果。

虹鳉是一种小型缸养鱼，通常生长于西印度群岛和南美的北部地区。其雄鱼体色极鲜艳，与雌鱼有很明显的区别（如图128）。异种雌鱼个体间很相似，异种雄鱼则存在体色上的差异。施密特发现，如果将某种雄鱼与另一种类的雌鱼交配，所得子一代雄鱼和父方相似。如果将子一代杂种进行自交，所得子二代雄鱼再一次与其父方（子一代中的雄鱼）相似，而且没有一只雄鱼的性状与其母方相似。以此类推，子三代和子四代中的雄性都与其父方相似。从这里似乎可以看出，从母方传承过来的性状，都不会表现出孟德尔式分离现象。

将这些鱼类进行正反交[2]，也会得到相同的结果：其子一代的雄鱼和子二代的雄鱼全都和对应的父方相似，以此类推。

在日本的小溪和稻田里，生活着一种青鳉鱼。这种鱼有几种不同的类型，且每种都有不同的体色。若人工饲养此鱼，还会出现其他类型。在这些鱼中，每一种类型都有雄鱼和雌鱼。会田龙雄表示，这些不同的性状是通过性染色体来传递的（X染色体和Y染色体都有）。这些性状的遗传情况，可以用一个假设来解释，即假设相关基因有时位于X染色体上，有时位于Y染色体上，而且这两条染色体间有可能会发生基因的交换。

例如，白体这一性状是通过性连锁遗传的。其等位基因所呈现出来的性状为红体。当纯合子的白体鱼与纯合子的红体鱼进行交配时，其子一代的雄鱼和雌鱼都表现为红体。子一代的红鱼进行自交，得到的后代情况如下：

我们假设，雌鱼的两条X染色体携带白体基因，表示为Xw Xw（如图129），雄鱼的X染色体和Y染色体携带红体基因，表示为Xr Yr，两者杂交的XX-XY公式如图129所示。如果红体基因相对于白体基因来说呈显性，那么子一代的杂合子雌鱼和杂合子雄鱼都应表现出红体性状。如果将子一代的红体鱼进行自交，所得结果如图130所示。预期所得子二代中的雌鱼会得到一半的红体和一半的白体，而子二代中的雄鱼都是红体，且雄鱼总数和雌鱼总数（两种体色的雌鱼之和）是一样的。

因此，除非子一代的Xw Yr型的红体雄鱼中X染色体与Y染色体的片段发生交换而得到一条Yw染色体，否则，根据上述公式，红体雄鱼与白体雌鱼交配是不会得到白体雄鱼的子二代的（如图131）。因为只有当含Yw染色体的精子与含Xw染色体的卵子相遇时，才会得到Xw Yw型的白体雄鱼。但实际上，在子一代杂合子Xw Yr（从上述实验得来）的红体雄鱼与祖代的纯种白体雌鱼回交的实验中，已经出现了一条白体雄鱼。其杂交结果如下：

实验结果出现了两条红体雌鱼和一条白体雄鱼，在子一代雄鱼X wY r中，且在Xw和Yr的交换率为1/451[3]的假设下，这样的结果是可以解释清楚的（如图131）。白体雌鱼和褐体雄鱼之间杂交，也能得到同样的结果，但没有交换型[4]。当红斑雌鱼与白体雄鱼杂交时，也会出现同样的结果，在回交所得的子二代172条鱼中，有11条为交换型。

温格（1922—1923）把施密特关于虹鳉的实验推进了一步，并独立地得到了与会田龙雄关于Y染色体相同的结论。图128所示为一种Xo Xo的虹鳉雌鱼与另一种Xe Ym的虹鳉雄鱼杂交的结果。所得杂合子雄鱼的成熟生殖细胞可分为Xe和Ym两种非交换型，以及Xo和Yem两种交换型。相应地，我们会得到两种类型的雄鱼，即Xo Ym型和Xo Yem型。不过后者（Xo Yem型）比较少见，只占雄性的1/73[5]。

在温格的数据里，并未提及XeXm型雌鱼，因此，我们不能根据他的材料来判断雌鱼中是否也发生了染色体的交换。其次，他用Xo染色体代表某一类的雌鱼，并暗指该Xo染色体缺乏某一基因。必须有两对基因，才能实现两条X染色体的交换。实际上，温格用Xo去表示与Ym发生交换之后的Xe，但他没有指出e和m的等位因子的变化。完整的公式上[6]，应有一条含M基因和e基因的X染色体，以及一条含m基因和E基因的Y染色体。在交换发生之后，X染色体上带有基因E和M，Y染色体上带有基因e和m（如图132），X染色体的公式应为XME，而Y染色体则是Yme。如果me相对ME呈显性，除了会得到XME这种交换型，其他结果则和温格的报告一样。如果X染色体上M基因的左端还含有决定性别的基因（图132中X染色体上较粗的部分），那么，实验中之所以没有发生这种交换，可能是因为M基因与X染色体上的其他基因较为接近。

温格在后期（1927）的论文中指出，虹鳉的Y染色体上的九种基因与X染色体上的三种基因一直没有交换发生。他提出，这要么是因为这些基因与雄性决定基因过于相似，要么是因为这些基因与雄性决定基因根本就是同一种。X染色体和Y染色体上的另外五种基因之间发生了交换，其中一种是常染色体上的基因。他认为，雄性决定基因是一个单性基因，且为显性，从而把X染色体上的等位基因的性质视作有待后人去探索的问题，用O来表示。