源于多等位基因方面的证据
在果蝇和少量其他物种中(例如玉米),已经证明在同一个基因位上可能会发生多次突变。其中,以果蝇白眼基因位上的一系列等位基因最为显明。除了野生型的红眼,我们已知的果蝇眼色不少于11种。这些眼色形成了由白到红逐渐加深的序列:白色、生丝色、浅色、浅黄色、象牙色、曙红色、杏红色、樱桃色、血红色、红珊瑚色以及酒红色。在该基因位上,白色是最早被发现的突变性状,但其他眼色并没有按照前述顺序渐次出现。从果蝇眼色的起源和它们之间的关系可以清楚地看出,突变所得的眼色并非由相邻基因突变而来。例如,如果白眼是来自野生型中的一个基因位的突变,而樱桃色眼是来自相邻基因位的突变,那么,当白眼果蝇与樱桃色眼果蝇交配时,所得后代中的雌蝇应呈现为红眼——因为根据这个假设,白眼果蝇会携带樱桃色眼的野生型等位基因,而樱桃色眼果蝇会携带白眼的野生型等位基因。但当白眼果蝇和樱桃色眼果蝇真正杂交时,结果所得却是——后代雌蝇全部呈现为中间眼色。子一代雌蝇又产生孙代,孙代中白眼雄蝇和樱桃色眼雄蝇各占一半。这样的关系,同样适用于其他所有的等位基因,在雌蝇体内,任何两个基因都能同时存在。
如果照字面意思来理解存缺理论,那么,每一个基因的缺失都不会多于一个。在所有已知的例子中,多等位基因的出现都是因为野生型的独立变化,因此,存缺理论在这些例子中是站不住脚的[15]。但如果我们从不与等位基因的出现发生冲突的角度去解释缺失,还是可行的。例如,我们可以假设不同的突变是因为在基因位上有不同质量的物质缺失。缺失某一部分质量便呈现为白眼性状,缺失另一部分质量便呈现为樱桃色眼性状,以此类推。不过,需要注意的是,虽然这个假设与我们将基因看作一个单元的解释或许稍有出入,但结果不会与事实相悖。由两个这样的等位基因并存所得来的“综合物”,或许不会得到野生型物种,但可能产生其他突变个体。然而,如果承认这一点,就无异于承认存缺理论与突变是起源于基因的某些改变的观点实质上是相同的。然而,我确实看不出主张这种改变一定是因为某基因的部分缺失的说法(这里的基因即处于基因位上具有一定质量的物质)有何优势。用这种无端假设来解释性状突变是没有必要的。当然,基因可以全部损失,也可以损失一部分,结果都会出现新的突变性状,但基因也可能遵循其他方式发生改变。在我们还不知道这种改变到底是由何种确切的物质所导致时,就直接将这种改变归于某种过程,这是毫无帮助的。