昆虫型(XX-XY)

昆虫型(XX-XY)

在昆虫型中,雌性昆虫含有两条X染色体(如图112)。当雌性昆虫的卵细胞成熟后(也就是说,在每个卵细胞都释放出两个极体之后),其染色体数目会减少到一半[2]。然后每个成熟的卵细胞都只含一条X染色体和一组常染色体。雄性昆虫只含一条X染色体(如图112)。在某些物种的雄性中,X染色体没有匹配的染色体,而在另外一些物种的雄性中,X染色体含有与之相匹配的Y染色体(如图113)。在第一次成熟分裂期,X染色体和Y染色体分别进入相反的两极(如图113)。一个子细胞得到X染色体,另一个子细胞得到Y染色体。在第二次成熟分裂期,X染色体和Y染色体都中缢成两条子染色体。其结果是,四个细胞后来都发育成为精子,其中两个各含有1条X染色体,另外两个各含有1条Y染色体。

图112

雌雄两性蓝凤蝶的染色体群。雄性(上图)含有一条X染色体,不含Y染色体;雌性(下图)含有两条X染色体。

图113

雌雄两性红长蝽的染色体群。雄性(上图)含有一条X染色体和一条Y染色体;雌性(下图)含有两条X染色体,不含Y染色体。

用含X染色体的一个精子(如图114)对任何一个卵细胞进行受精,都会得到含有两条X染色体的雌性;用含Y染色体的一个精子对任何一个卵细胞进行受精,会得到雄性。因为卵细胞和含X染色体的精子或含Y染色体的精子结合的概率是一样大的,那么预期在所得后代中,雌性和雄性各占一半。

图114

XX-XY型性别决定机制。

这样的机制可以用于说明,一些物种的后代,雌雄比例表面上不符合孟德尔式3:1的比例,但经严密筛查之后,却发现这些表面上的例外情况正好证实了孟德尔第一定律。例如,如果白眼雌蝇和红眼雄蝇交配,所得后代中雌蝇会是红眼,雄蝇会是白眼(如图115)。如果X染色体携带红眼基因和白眼分化基因,那么,以上解释便很清晰了。其子代雄蝇(只含一条X染色体)从白眼母蝇那里得到一条X染色体;子代雌蝇也从白眼母蝇那里得到同样一条X染色体,同时从其红眼父蝇那里得到一条X染色体。红眼基因(也就是父方基因)因为是显性基因,所以子代雌蝇呈红眼。

图115

果蝇白眼性状的遗传。白棒(w)表示携带白眼基因的X染色体;黑棒表示携带其等位基因“红眼”的X染色体;带点棒表示Y染色体。

如果让子代雌蝇和子代雄蝇交配,孙代得到的红眼雌雄蝇和白眼雌雄蝇的比例是1:1:1:1。这个比例是由X染色体的分布得来的(如图115)

顺便提一下,来自细胞学和遗传学两方面的证据,尤其是遗传学方面的证据,都表明人类是属于XX-XO型或者说XX-XY型。只是到了最近,我们才确定了人类染色体的具体数目。先前观察到的个体的染色体数目较少,已被证明是不正确的。因为在浸制细胞时,染色体有互相粘连成群的趋势。德维尼沃特(de Winiwarter)提出,女性含有48条染色体(n=24),男性含有47条染色体(如图116a),这一结果已被佩因特(Painter)证实。不过佩因特最近提出,男性中还有一条小的染色体,作为稍大的X染色体的配偶(如图117)。佩因特认为,这两条染色体就是一对XY。这样一来,男性和女性都含有48条染色体,只是男性有一对大小不一的染色体。

图116

图a为德维尼沃特所提出的由减数分裂得来的人类细胞的染色体群;图b是佩因特所提出的人类细胞的染色体群;图c和图d为佩因特所提出的第一次减数分裂时期X染色体和Y染色体的分离侧视图。

图117

人类生殖细胞的成熟分裂,阐释了X染色体和Y染色体的分离。

更新的研究结果是奥古马(Oguma)给出的,他证实了德维尼沃特的数据,发现男性染色体中并不存在Y染色体[3]

人类的遗传学证据是十分明晰的。血友病的遗传,色盲的遗传以及其他两三种性状的遗传,都是按上述白眼果蝇的遗传方式遗传给后代的。

下列的动物组群的性别决定机制属于XX-XY型,或是XX-XO变型(O表示缺失Y或不存在X)。除人类之外,另外几种哺乳动物也存在这种机制,包括马和负鼠,可能还包括豚鼠。两栖动物和硬骨鱼极有可能也属于这种类型。除了鳞翅目(蛾子和蝴蝶),大多数昆虫也属于这一类。线虫和海胆也属于XX-XO的类型。然而,膜翅类昆虫的性别决定却另有一套机制(见下文)