苔藓类的性别决定机制
早在显花植物的染色体被发现数年前，马夏尔夫妇就对雌雄异株的藓类孢子——藓类植株里的配子体，分雄性配子体和雌性配子体——做过研究，并发现从同一孢子母细胞中衍生而来的四粒孢子中，有两粒发育成雌性配子体，其余两粒发育成雄性配子体。
紧接着，艾伦在亲缘关系较近的苔类植株群（如图124）中，发现单倍体的雌原叶体（也称配子体）有8条染色体，其中最长的1条是X染色体；且单倍体的雄原叶体（也称配子体）也有8条染色体，其中最短的1条是Y染色体。这样，由受精卵发育而成的孢子体，有16条染色体（X、Y染色体各1条）。在孢子形成的过程中，发生减数分裂，X染色体和Y染色体分离。半数含有1条X染色体的单倍型孢子最终发育成雌原叶体，还有半数含有1条Y染色体的单倍型孢子最终发育成雄原叶体。
图124
图a为雌性苔类植株；图b为雄性苔类的原叶体；图a´表示有一条较长X染色体的雌性；图b´表示有一条较短Y染色体的雄性。
最近，维特斯坦用雌雄异株的藓类植株做过一些精密实验，并进行了深入的分析。他沿用马夏尔夫妇的实验方法，培育出了同时含有雄性染色体和雌性染色体的配子体（图125）。例如，按照马夏尔夫妇的方法，他将含孢子的根茎切成片段（其细胞是二倍型）。由这些片段发育而来的配子体是二倍体。用这一方法，他得到了雌雄（FM）兼备的配子体。
图125
苔藓类二倍体和三倍体的不同组合方式。
接下来，他又用一种产生二倍体藓类雌株和雄株的方法，得到了双重雌性（FF）和双重雄性（MM）植株。他用水合氯醛[11]和其他药剂处理原丝体，这样一来，在成熟个体细胞的染色体分裂之后，细胞质受到了抑制。由此，在这些雌雄异体的植株中产生了二倍型的巨大细胞，这些二倍型细胞各自含有两倍雌性要素或是雄性要素，例如染色体（数目）。然后，维特斯坦通过人工手段，从这样的二倍型细胞中培育出几种新型组合的植株，其中有些是三倍体，有些是四倍体。这些组合中最有趣的几类可见图125右侧所示。
雌原丝体的一个二倍型细胞会发育成二倍体植株FF，该植株又会产生二倍型卵细胞。同理，二倍型雄原丝体的细胞也能发育成MM植株，且产生二倍型精细胞。当FF卵细胞与MM精细胞结合时，会得到四倍体孢子型（FFMM）。
当FF型胚珠与正常雄性的精细胞M发生受精作用时，会得到三倍型孢子体（FFM）。因此：
FFM或FFMM这两种孢子体，每一种都能再生出相应的配子体。这些配子体都能发育出雄性和雌性，且都能产生卵细胞和精细胞。但雌性器官（颈卵器）和雄性器官（精子器）在数量上的差异，以及它们所出现的时间先后，都表现出了特殊性。
据说，马夏尔夫妇得到了维特斯坦所用的同一物种的二倍型FM配子体，而且他们表示，这一配子体既能产生雄性器官也能产生雌性器官。维特斯坦也证实了这一点，而且他还指出，雄性器官的形成先于雌性器官的形成。
将FM、FFM和FFMM三种类型进行比较，也是有趣的。FM植株很明显是雄蕊器官更早熟的类型。一开始，其精子器的数量就会比颈卵器的多，而颈卵器的发育较晚。
就像维特斯坦所说，FFMM型植株也明显是雄蕊先成熟，且比FM强两倍。一开始，只出现精子器；同一年稍晚，当精子器开始凋落时，才出现一些新生的颈卵器，而有些植株根本不会发育出颈卵器。更晚一些，雌性器官才开始发育旺盛。
三倍体植株是雌蕊先成熟。一开始，当FFMM型四倍体植株只有雄性器官时（7月），三倍体植株只有雌性器官，往后（9月间），其雄性器官和雌性器官才同时具备。
这些实验都是很有趣的，原来是雌雄异体的植株，经过将雌雄两种要素进行组合，可以人工培育出雌雄同体的植株。结果还可以表明，性器官发育的先后顺序，是由植株的年龄所决定的。更重要的是，往相反方向改变遗传组合，能颠倒实际上两性器官发育的时间顺序。
[1]性别决定机制：从生物育种学看，指有性生殖生物产生性别分化，并形成种群内雌雄个体差异的机制；从细胞分化与发育上看，由于性染色体上性别决定基因的活动，胚胎发生了雄性和雌性的性别差异；从遗传学上看，则是在有性生殖生物中决定雌、雄性别分化的机制。多数动物和某些植物具有两性之分，不同生物的性别决定因素存在较大差异，综合起来主要分为两大类，即遗传因素决定性别和环境因素决定性别。
[2]一个初级卵母细胞经过第一次减数分裂，形成一个次级卵母细胞和一个极体（第一极体），次级卵母细胞经历第二次减数分裂，形成一个卵细胞和一个极体（第二极体），最后两个极体死亡，只留下卵细胞。
[3]著名的生物学家奥古马曾经做过一个实验，希望能了解有关雄鸽和雌鸽的染色体。他利用4 000倍的显微镜来观察雄鸽和雌鸽的染色体，但所得结论是他找不到雄鸽X染色体所对应的染色体；换句话说，他在显微镜下没有找到所谓的Y染色体。
[4]原著中错误表示为XX。
[5]复染色体：几条染色体连接起来好像一条染色体。
[6]同属异种之间的差异。
[7]伊乐藻：水鳖科水蕴藻属多年生沉水草本植物。
[8]异染色体：亦称为异质染色体，最初被用作常染色体的对应词，也就是说，异染色体是与常染色体在大小、形态和行为上相异的染色体。
[9]啤酒花：桑科葎草属，多年生攀援草本植物。
[10]苦草：别称蓼萍草，扁草，多年生无茎沉水草本，其有药用、观赏、经济等多种价值。
[11]水合氯醛：又名水合三氯乙醛，是一种具有刺鼻的辛辣气味、味微苦的有机化合物，有毒。常用作农药、医药中间体，也可用于制备氯仿、三氯乙醛。