二倍体雌性和单倍体雄性

二倍体雌性和单倍体雄性

轮虫类首先得经过多代的单性生殖，各代雌虫均含有两倍数目的染色体。其卵细胞不发生减数分裂，只放出一个极体。在营养充足的条件下，这样的单性生殖世代似乎会永久绵延下去。但如怀特尼（Whiteny）所说，如果改变该轮虫的喂养方式，例如用绿色鞭毛虫来喂养雌性轮虫，那么就可能终结多代单性生殖得雌虫的循环。在这种喂养方式下，雌虫所诞育（通过单性生殖）的下一代雌虫，有双重可能性。如果子一代雌虫与雄虫（当时可能出现）交配，在每一个卵细胞成熟之前，只有一个精细胞进入其内部。卵细胞在其卵巢中长大，且卵细胞外裹着一层厚厚的壳（如图137）。之后该卵细胞会分化出两个极体，再之后精细胞核（单倍数目的染色体）会和单倍型卵细胞核结合在一起，进而完全恢复原来的染色体数目。这个卵细胞是一种休眠卵[12]或是冬卵，含有二倍数目的染色体，不久，卵细胞会发育成母系，重新产生一只新系的单性生殖的雌虫。

从另一方面来看，如果该雌虫没有和雄虫交配，那么它所产出的卵细胞要比普通单性生殖的卵细胞更小。卵细胞内的染色体会两两接合在一起，最后分裂出两个极体。卵细胞内还留着一组单倍染色体。卵细胞分裂，但染色体数未加倍，最终得到雄虫。我们暂时还不清楚，单倍体雄虫在精子形成时发生了什么。对于这个变化，不论是怀特尼（1918）的研究，还是陶松（Tauson，1927）的研究，都不能给出使人信服的解释。

从表面看来，这一证据似乎意味着单倍数目的染色体会产生雄性，而二倍数目的染色体会产生雌性。因为性染色体存在的痕迹不明显，我们无法假定有特殊的性基因存在。即使我们承认该类基因不存在，我们也不能解释清楚，为什么单倍数目的染色体会得到雄性，双倍数目的染色体会得到雌性，除非在此出现了涉及分化的基因——能说明两种卵细胞的细胞质与染色体数目之间的关系。然而，这一结果又与二倍体蜜蜂的案例不相符。蜜蜂的卵细胞是二倍型时产生雌性，是单倍型时产生雄性，但两种卵细胞的大小一样。以上两个突出的案例表明，雄性的产生与单倍数目的染色体有关，尽管在使轮虫的卵细胞成为单倍型时，还存在其他决定性别的因素。

或许我们可以建立这样一种有关性染色体的解释，设想存在两种不同的X染色体，又设想在减数分裂期，一种X染色体进入成雄卵细胞的极体，另一种则由有性卵细胞排出（两种X染色体都留在单性生殖的卵细胞中）。但我们必须指出，目前没有理由也没有必要提出这样一种假设。

蜜蜂及其亲缘关系较近的黄蜂和蚁类的性别决定机制，都与细胞核内染色体的单倍和二倍的数目有关。这一事实已得到确认，但尚缺明确的解释。蜂后在蜂后室、工蜂室以及雄蜂室内产卵。产前的卵细胞完全相似。产于蜂后室内和工蜂室内的卵细胞在产卵时受精，产于雄蜂室内的卵细胞则不受精。所有的卵细胞，都会产出两个极体。卵细胞核内会留有单倍数目的染色体。在受精的卵细胞中，精细胞会带来一组单倍数目的染色体，与卵细胞核中的单倍数目的染色体接合，由此得到二倍数目的染色体，这些受精卵都会发育为雌性（蜂后和工蜂）。蜂后室内的幼虫获得更为丰富的食物，发育完全，最终成为蜂后。工蜂室内的食物供给与蜂后室内的食物供给不同。如前所述，雄蜂含有单倍数目的染色体[13]。

由此看出，不能假设性别是由成熟分裂之前的任何因素决定的。没有证据表明，卵细胞中的精细胞核会影响染色体的成熟分裂方式。再则，也没有证据表明环境（雄蜂室或工蜂室）对发育的过程有任何影响。事实上，这里也没有证据表明任何独特的染色体组可以作为性染色体。雄雌两种个体之间的唯一区别，只是染色体数目的不同。目前，我们可以根据这一点，认定染色体数目与性别决定之间存在某种未知的联系。现在，这一关系还不能与其他昆虫中性别取决于染色体基因间的平衡相一致，但这些昆虫的性别仍极有可能是由染色体（基因）和细胞质之间的平衡决定的。

在涉及蜜蜂的性别决定时，还有另外一个相关的事实。雄蜂的生殖细胞第一次成熟分裂不成功，会分出一个没有染色体的极体（如图86）。在第二次成熟分裂时，染色体会分裂开来，一半进入较小的细胞，该细胞到后期会退化；另一半继续留在较大的细胞中，该细胞变成功能性精子，含有单倍数目的染色体。如前所述，精子携带单倍数目的染色体进入卵细胞，之后该卵细胞受精，发育为雌性。

纽厄尔（Newell）有几个案例，记录了两种蜜蜂杂交且杂合子继续杂交繁育后代的结果。据说，孙代雄蜂只表现出亲代父方或母方的性状。如果这两种蜜蜂的差异在于同一对染色体上的两组基因的区别，那么孙代雄蜂的特征是可预料的，因为这两组基因会在减数分裂时，随着染色体的分裂而分开，无论哪一组染色体留在卵细胞内，最终它都会发育成雄蜂。但如果亲代的差异在于不同对的两条染色体上的基因不同，那么孙代中就不会出现区别如此鲜明的雄蜂了。

工蜂（和工蚁）有时会产生卵细胞。该卵细胞一般情况下会发育为雄蜂，这是意料之中的事，因为工蜂的卵细胞不会受精。有记录显示，工蚁的卵细胞发育后偶尔会出现雌性蚂蚁。或许，这是由于卵子在成熟分裂时保留了两组染色体。据研究，在海角蜜蜂中，从工蜂的卵细胞中发育出雌蜂是很常见的。我们不妨暂时采用前述解释，来说明工蚁中的雌性偶尔也会产生卵细胞，而该卵细胞在特定条件下，发育成了雌性。

怀丁（A. R. Whiting）关于寄生蜂的研究，全面解释了为何雌蜂会直接将其性状传递给子代单倍体雄虫。普通型寄生蜂有黑色的眼睛，在培养过程中，出现了橘色眼睛的变异雄蜂。橘色眼睛的变异雄蜂与黑眼雌蜂杂交，通过单性生殖得到415只黑眼雄蜂，通过卵细胞受精得到383只黑眼雌蜂。

隔离子代中的4只雌蜂，通过单性生殖得到268只黑眼雄蜂和326只橘眼雄蜂，且不会出现雌蜂。

子代中的8只雌蜂（从第一只橘眼雄蜂受精而来）与子代（黑眼）雄蜂交配，子二代会得到257只黑眼雄蜂，239只橘眼雄蜂和425只黑眼雌蜂。

突变所得的第一只橘眼雄蜂，与其子一代的雌蜂交配，会得到221只黑眼雄蜂，243只橘眼雄蜂，44只黑眼雌蜂和59只橘眼雌蜂。

假设雄蜂是单倍体，且是从未受精的卵细胞发育而来的，这些结果是可以预料得到的。当杂合子母蜂的生殖细胞成熟时，橘眼基因和黑眼基因会分离开，一半的配子含有黑眼基因，另一半的配子含橘眼基因。任意一对染色体上的任意一组基因，都会得出同样的结果。

反过来，我们可以让橘眼雌蜂和黑眼雄蜂交配。从11组这样的交配中，预计可得183只黑眼雌蜂和445只橘眼雄蜂。另有22组这样的交配，从中可得816只黑眼雌蜂，889只橘眼雄蜂和57只黑眼雄蜂。这些黑眼雄蜂的存在，需要另一种不同的解释来加以说明。很明显，它们是由与黑眼精细胞结合的卵细胞发育而来的。一种看似可能性较大的解释是：单倍体精核在卵细胞中发育，而且产生了至少能发育出双眼的那些部分。卵细胞内其他部分的基因也可能是从单倍型卵核中得来的。事实上，有证据说明这一解释是正确的，因为怀丁已经证明，部分特殊的黑眼雄蜂会继续繁育，好像其精子中全部染色体都只携带母代中的橘眼基因一样。但还存在其他事实表明，在这些案例中，解释不可能如此简单，因为大多数黑眼雄蜂都不具备生殖力，而有生殖力的极个别雄蜂（嵌合体雄蜂）的后代中会发育出少数雌蜂[14]。不管最后如何解释，这些杂交得来的主要结果，都证实了雄蜂是单倍体。