单倍体的性别

1919年，艾伦证实了在囊果苔属[15]的单倍体世代中，其雌配子细胞有一条较长的X染色体，雄配子细胞含有一条较短的Y染色体，从而合理地解释了两种原叶体（配子体）的不同。马夏尔夫妇和维特斯坦等细胞学家的实验，同样证实了在雌雄异体的藓类植物中，每个孢子母细胞会分裂出四粒孢子，其中两粒会发育成雌原丝体（配子体），另外两粒会发育成雄原丝体（配子体），这与艾伦关于苔类的实验结果相符。一种配子体产生卵细胞，一种配子体产生精细胞，所以我们习惯于将这两种配子体分别称之为雌性或雄性。下一代孢子体是从与精子结合后的卵细胞中得来的，据说有时它是没有性别或是无性的。然而，此类孢子体中却含有一条X染色体和一条Y染色体。

在雌雄异株的显花植株中，雌雄的概念适用于孢子体（二倍体）一代，但不适用于卵细胞（在胚囊内，是单倍体世代的一部分）和花粉粒（也是单倍体世代的一部分）。这种情况与苔藓类植株不同，引起了一些不必要的困惑。乍一看，将雌雄概念用于苔藓两类（苔类和藓类），有不同的意义。然而，除去系统发育中可能会引起的言辞上的矛盾外，并不存在真正的矛盾。如果用基因来解释这两个备受争议的例子，这个言辞上的问题就不复存在了。以苔类植株为例，含有较大X染色体的单倍体配子，其基因的平衡作用使卵细胞得以产生；含有较小Y染色体的单倍体配子，其基因的平衡作用使精细胞得以产生。我们把产生卵细胞的配子称为雌性，把产生精细胞的配子称为雄性。在这些雌雄异株的显花植株中，二倍体世代的雄株有一对大小不同的染色体。二倍体世代常染色体上的基因与一对X染色体上的基因相互平衡，从而产生雌性个体（产生卵子的个体）；二倍体世代常染色体上的基因与一对XY染色体上的基因相互平衡，从而产生雄性个体（产生精子的个体）。不管是苔类植株还是显花植株，我们都将雌雄的决定归于两组基因的平衡作用。两类植株的有关基因可能不同，也可能存在个别的相同和个别的不同。但关键在于，在这两个例子中，既然不同的平衡作用会使它们分别产生卵细胞和精细胞，那么基因的平衡作用便会决定两种个体的产生，即雄性和雌性。

有人也许会批评上述说法只是复述事实，未解释个中缘由。确实如此。我们所做的一切，都企图指出我们可以如此描述事实，由此说明这两个案例之间不存在明显的矛盾。也许有一天，我们会在由不同的平衡作用产生不同性别的个体的案例中，测出所涉及的基因数量以及确定这些基因的性质是什么。目前，我们大可不必担心，因为确实还没有证据可以推翻近年来在性别决定机制上的成就。

在动物中，单倍体状态是配子的一个特点，没有像植物中的那种单倍体世代和二倍体世代相互交替出现的案例。但至少有两到三种类型的动物配子，其雄性是单倍体，雌性是二倍体。在膜翅目[16]以及少数其他昆虫中，至少在其发育初期，雌性是二倍体，雄性是单倍体。在轮虫中，雌性是二倍体，雄性是单倍体。没有证据表明，以上两个物种有严格意义上的性染色体。目前，还没有实验证据可解释这样的关系。除非相关证据出现，否则，目前所提的看似合理的理论解释，都不能说明问题。

另一方面，果蝇的性别机制已为我们所掌握，且有实验证据表明基因平衡这一问题与性别决定有关。最近，布里奇斯对果蝇有一项意义重大的观察。他发现了两只嵌合体果蝇，并根据遗传学证据，断定这两只果蝇很可能是复合体，即部分表现为单倍体，部分表现为二倍体。在其中一只果蝇中，其单倍体部分包括性栉这一第二性器官（常见于普通型雄蝇，雌蝇是没有的）。而在嵌合体果蝇中，单倍体果蝇是没有性栉的。换句话说，正如我们所预料的那样，由三条常染色体和一条X染色体组成的单倍体染色体群，与由六条常染色体和两条X染色体组成的染色体群，产生了同一结果，甚至两者的基因平衡也是相同的。尽管就像正常的雄蝇一样，嵌合体果蝇的单倍体部分只有一条X染色体，但雄蝇的一条X染色体被六条常染色体给抵消了。

维特斯坦报道过一个相反的例子。他通过人工手段得到了藓类植株的二倍型配子体。如果这些配子体是从单倍型雌配子体中的一个细胞发育而来，那么该配子体便是雌性；如果这些配子体是从单倍型雄配子体的一个细胞发育而来，那么该配子体便是雄性。因此，这两种情况下所出现的平衡，都与前面的相同。很明显，这些例子中的性别并非由调整染色体的数目来决定，而是由两组相对基因或是相对染色体之间的关系来决定的。