第六章　突变基因的产生是否源于基因的缺失

我们应该记得，隐性基因和显性基因的区别很大程度上是勉强划分的。经验表明，一种性状不可能总是显性或是隐性。相反，在大多数例子中，一种性状既不完全是显性的也不完全是隐性的。换句话说，在杂合子中既包含显性基因又包含隐性基因，两种基因都对其性状的表达有所影响。认清了这一点，再主张隐性性状是一种基因缺失的理论就没有道理了。当然，在某些例子中我们也能想到，杂合子是中间状态，因为一个显性基因所表达出来的显性性状，不如两个显性基因所表达出来的显性性状那么明显，这也给这一观点带来了一个新的因素。

对基因的起源或本质这一问题，孟德尔未予考虑。在他的公式中，他用大写字母表示显性基因，小写字母表示隐性基因。纯显性基因是AA，纯隐性基因是aa，子一代的杂合子基因是Aa。在他实验中所用的豌豆里，黄皮和绿皮，高茎和矮茎，圆粒和皱粒都是已经存在的性状，因此，起源不会成为问题。后来，当需要考虑突变型和野生型之间的关系时，突变基因的起源才激起了大家的好奇心。现有一个有关家鸡的玫瑰冠和豆状冠[1]的特殊例子，似乎与隐性基因的出现是源于基因缺失这一推理有关。

某品种的家鸡有着玫瑰冠（如图43c），它们能繁殖玫瑰冠后代；另一品种的家鸡有着豆状冠（如图43b），它们能繁殖豆状冠后代。如果将两个品种杂交，其子一代家鸡会得到新的冠种，即胡桃冠（如图43d）。如果让子一代中的两只胡桃冠家鸡交配，那么，其子二代中会有9个胡桃冠，3个玫瑰冠，3个豆状冠，和1个单片冠（如图43a）。上述数据表明，家鸡含有两对基因，玫瑰冠和非玫瑰冠，豆状冠和非豆状冠。单片冠既非玫瑰冠也非豆状冠，当时的研究将其解释为单片冠既不含玫瑰冠基因也不含豆状冠基因。但需要明确的是，玫瑰冠或豆状冠性状的缺失，并不一定能证明这两个基因不存在等位基因。它们的等位基因或许只是两个别的基因，而这两个别的基因不会表现出豆状冠或玫瑰冠而已。

图43

家鸡的冠型：图a为单片冠，图b为豆状冠，图c为玫瑰冠，图d为胡桃冠（其为豆状冠和玫瑰冠杂交所得）。

从另一个方面来说明以上结果，或许会更加清晰明了。我们假定，如果家鸡种群是由单片冠的野生型鸡发育而来的。在某个时期，野生型鸡发生了显性突变[2]，于是长出了豆状冠；在另外一个时期，另一野生型鸡发生了另一显性突变，于是长出了玫瑰冠。据此推断，在上述所示的杂交中，子二代中出现单片冠是由于原始野生型中本来就存在这两种未突变的隐性基因所致。由此，豆状冠（PP）鸡种群中会含有野生型基因（rr），由于显性突变，于是有了玫瑰冠。同理，玫瑰冠（RR）鸡种群中含有野生型基因（pp），由于显性突变，于是有了豆状冠。因此，豆状冠的表达式为PPrr，而玫瑰冠的表达式为RRpp。两种群分别产出含Pr和Rp的生殖细胞，所得子一代便为Pp Rr。因为子一代中存在两种显性基因，于是便得出了一种新冠型，即胡桃冠。由于子一代含有两对基因，子二代势必出现16种组合方式，其中有一种是pprr，即单片冠。因此，单片冠的产生，是参与杂交的野生型隐性基因重组的结果。