同属异种中基因的位置
第七章 同属异种中基因的位置
单从果蝇这方面的证据就可以看到，在亲缘极其相近的果蝇中，相同染色体上的基因可以按照不同的顺序排列。相似的染色体组，有时可能包含不同的基因组合。既然更重要的是基因而不是染色体，那么我们对于遗传结构的最后分析，一定是遗传学，而非细胞学。
德弗里斯的基因突变论，除了前面第五章所提到的独特解释外，还假定初级物种是由大量的相同基因组成的，且认为这些初级物种间出现不同是因为其基因组合方式的不同。最近，关于同属异种[1]的杂交实验，也为这一理论提供了证据。
研究该问题最有效的方式，便是让这些不同的物种杂交，并在可能的范围之内以杂交的方式来判断这些物种是否有同样数量的同源基因[2]。但这种方法存在很多难点，例如，很多物种不能用于杂交，还有一些物种杂交所得的杂合子没有繁殖能力。不过，也存在少部分物种彼此可以杂交，并产生还能繁殖后代的杂交种。但又有问题出现了，即如何识别两种物种间的一组性状为孟德尔式成对性状。因为在每个例子中，区分一个物种与另一个物种间存在的各种差异，需取决于大量因子。换句话说，很少能在两个截然不同的物种中，发现任何一个差异源于单一的分化基因。所以，若需提供必要证据，则只能求助于一个或者两个物种中新出现的突变型差异。
在几个植物的案例和至少两个动物的案例中，突变型物种与另一物种杂交，得出具备繁殖力的子代，这些子代自交或者回交，其结果为不同物种间基因的等位关系提供了唯一的决定性证据。
伊斯特（East）让两种烟草（langsdorffii和alata）杂交（如图53）。开白花的植株，为突变型。虽然杂交子二代出现了很多其他性状，但白花植株仍然占了四分之一。由此可知，某物种的突变基因作用于另一物种的基因，就像作用于同一物种的正常等位基因一样。
图53
两种烟草（langsdorffii和alata）间的杂交。在左图中，a和c表示两种原花型，b表示杂交种花型；在右图中，d和e为子二代中所得的复原型花。
克伦斯（C. Correns）让jalapa和longiflora这两种紫茉莉杂交。他所用的jalapa是一种隐性突变植株。在子二代中，几乎有四分之一的个体重现了这一隐性突变性状。
鲍尔（Baur）让majus和molle这两种金鱼草杂交（如图54）。他至少选用了五种molle金鱼草突变型，在所得的杂交子二代个体中，这五种突变型个体的数量与预期总数的四分之一相符（如图55和图56）。
图54
左右两图为molle和majus两种金鱼草，中间为它们杂交所得的杂合子。
图55
左图和中图分别为左右两侧对称的molle花朵和peloric型的majus花朵，两者杂交所得的子二代为右图所示的野生型杂合子。
图56
图55中杂交子二代的花朵类型。
德特勒夫森（Detlefsens）让porcellus和rufescens这两种豚鼠杂交，再将子一代所得的杂合子雌豚鼠（雄性不可育）和突变型porcellus雄豚鼠交配，共产生七种突变性状。他发现，突变性状的遗传方式和porcellus的遗传方式一样。这个结果，又一次展现了这两种物种有一些相同的基因位。但是，此结果并未展示出这两个物种中存在着相同的突变体，毕竟对有着与porcellus突变性状相类似的突变型没有被研究过。
朗（Lang）做过hortensis和nemoralis这两种野生螺的杂交实验。这个实验描述了一个极其明显的例子，并表明：同属异种间某性状的显隐关系，与同一物种的某对性状间的显隐关系是相同的（如图57）。
图57
图a为nemoralis蜗牛，黄色，Zurich型；图b为nemoralis蜗牛，红色，Aarburger型；图c为hortensis蜗牛；图d为hortensis蜗牛，与图c蜗牛相同；图e为杂合子。
有两种果蝇，在外表上极为相似，以至于我们把这两种果蝇当作同一种。一种为melanogaster果蝇，另一种为simulans果蝇（如图58）。仔细观察，我们发现，这两种果蝇在很多方面都不相同。它们之间不易杂交，杂交所得的杂合子为完全不孕不育的果蝇。
图58
左边为melanogaster果蝇，右边为simulans果蝇，两者都为雄性。
在simulans果蝇中，已有42种突变型，分属于3个连锁群。
在simulans果蝇中，有23种隐性突变基因，这些基因在其杂合子内仍然是隐性的；而在melanogaster果蝇中，有65种隐性突变基因，在其杂合子体内，这些基因也已证明仍是隐性的。这一结果表明，每一个物种都携带着另一物种中各个隐性基因的标准型基因或野生型基因。
在simulans果蝇中，又检测到了16种正常基因，除了其中一种外，其他所有基因在杂合子中和在本物种中所表现出的效果是相同的。由此可知，这16种正常基因，对于另一物种的显性突变基因来说，是隐性的。
将突变型simulans果蝇和melanogaster果蝇交配，在所测试的20个例子中，已证实了这两个物种的突变性状是相同的。
这个结果，确证了这两种果蝇的突变基因具有一致性，并使我们能够发现这两种类型是否属于同一连锁群内，以及在各个连锁群内是否位于同样的相对位置。虚线所成的图表（如图59），是斯特蒂文特的研究成果，用于展现相同突变的基因轨迹的相对位置。在第一染色体中，基因轨迹高度一致；在第二染色体中，只检测到两个相同的基因位；在第三染色体中，染色体轨迹十分不一致。第三染色体的结果也许可以作如下解释：此染色体上有一片段发生了倒置，因此基因位也颠倒了。
图59
图顶部为simulans果蝇和melanogaster果蝇第一染色体或X染色体上相同的突变基因的对应基因轨迹；中间是与之相似的第二染色体上的基因轨迹；底部是第三染色体的基因轨迹。
斯特蒂文特的研究结果，不仅对其观点本身很重要，且对于如下观点的确定也颇有裨益，即在连锁群内，不同物种中位于同一相对位置的相似突变基因，实则是相同的基因。但如果没有让它们像simulans果蝇和突变型melanogaster果蝇那样杂交的话，那么，这些基因的同一性就留有些许疑问。因为以前也出现过不完全相同却又特别相似的突变基因，加之有时基因在相同的连锁群中会相距较近[3]。
图60
virilis果蝇中6条染色体上突变基因所在的位置。
对另外两种果蝇的研究，进展也是有的，至少二者的比较很有意思。梅茨和韦恩斯坦（Weinstein）在virilis果蝇实验中，确定了几个突变基因的位置，此外，梅茨还对virilis果蝇的基因系的次序和melanogaster果蝇的基因系的次序做了比较。在virilis果蝇的X染色体上有五种明显相似的突变基因，它们分别是黄身（y）、缺横翅（c）、焦毛（si）、细翅（m）和叉毛（f），其排列顺序与melanogaster果蝇的一样。
根据遗传学资料，一种obscura果蝇的性染色体是melanogaster果蝇性染色体的两倍长（如图61）。极有可能，黄身、白眼、盾片和缺翅这四种突变性状的突变基因是位于这条长染色体的中间部分，其突变性状与melanogaster果蝇的尾部较短的性染色体一端所有的突变性状是相同的。有关此类基因关系的问题，兰斯菲尔德（Lancefield）还在继续仔细地研究。
图61
obscura果蝇染色体上突变基因的位置。其基因位与melanogaster果蝇的基因位是相符合的，sc=盾片、y=黄身、No2=缺翅、w=白眼。
通过以上这些结果和其他论证，当单单从染色体群组中得出系统发生的结论时，我们理应格外谨慎，因为单从果蝇这方面的证据就可以看到，在亲缘极其相近的果蝇中，相同染色体上的基因可以按照不同的顺序排列。相似的染色体组，有时可能包含不同的基因组合。既然更重要的是基因而不是染色体，那么我们对于遗传结构的最后分析，一定是遗传学，而非细胞学。
[1]同属异种：属同但种不同。例如，马和驴都是马属，但并非同一种生物。它们有共同的起源，互相交配均可产生种间杂种——马骡和驴骡。
[2]同源基因：由共同的祖先在不同物种间遗传的基因。虽然同源基因在序列上是相似的，但相似的序列不一定是同源的。
[3]我们考虑到每个基因可能会有一种单独的效应，这些效应可以使我们更容易鉴别出基因。