生态学视阈下的媒介竞争:生态位竞争
“生态位”是生态学家为进一步解释和阐明生物界的竞争现象和竞争机制所发展出的一个概念,指某种生物利用食物、空间等一系列资源的综合状况,以及由此与其他物种产生的相互关系。生态位实际上蕴含了某一个体或种群生存所需的各种条件和环境要素,描述了物种在生态群落和生态系统中的功能和地位,体现出物种在完成其正常生活周期时对环境的综合适应性。换言之,生态位是一个个体或种群生存条件的集合体,或者说,是生物单位对环境适应性的总和。
围绕“生态位”,还有一系列相关的概念和理论,它们共同构成了“生态位”研究的理论范式。
“生态位理论”(the theory of the niche）又称“利基理论”“区位理论”,是理论生态学和应用生态学的基础理论。这一理论由揭示出生态个体、种群和物种生存与竞争普遍规律的生态位概念发展而来,自20世纪80年代便被引入人文社科领域,作为研究人类社会系统的一个分析工具。当前,生态位理论不仅作为生态学中的重要基础性理论得到普遍应用,还被广泛应用于政治、经济、农业、工业、城市规划、建筑设计等领域,催生了产业生态位、发展生态位、城市生态位等一系列新的专用名词,形成了强有力的理论分析和实践工具。[1]
（一）生态位宽度（niche breadth）
生态位宽度又称生态位广度或生态位大小,它是为准确测度生物个体或种群生态位大小所发展出的概念,指被一个有机单位所利用的各种不同资源的总和。换言之,生态位宽度是在环境的现有资源谱(resource spectrum）中,个体或种群能利用多少(包括种类、数量和均匀度）的一个指标。[2]它揭示出各个种群在群落中的优势地位以及彼此间的关系,在某种程度上反映了生物对生态环境的适应程度。
一般而言,在可利用资源少的情况下,捕食者往往形成杂食性和广食性,生态位宽度就会增加,促进生态位的泛化(generalization）；而在可利用资源丰富的情况下,有机单位的选择性大,劣质资源将被放弃,形成选择性的采食和狭窄的生态位宽度,促进生态位的特化(specialization）。泛化和特化是一个竞争主体在面对不同的资源环境状况时所进行的不同策略选择。以媒体为例,当一个媒体面对着较为丰富的广告和受众资源时,可能会选择专业化、个性化的竞争策略,而反之,则会选择多样化的竞争策略。应当看到,基于生态位宽度选择的泛化和特化两种策略各有利弊。通常来说,泛化策略容易与竞争对手产生生态位重叠,使处于竞争劣势的物种面临被优势物种排斥的风险,而这对个体的生存极为不利；特化策略所依赖的资源类型和数量相对较少,这就提高了个体对环境的依赖度,也容易危及其生存。
（二）生态位重叠（niche overlap）
生态位重叠考量的是两个或两个以上物种在其生态位或者说在其与生态因子联系上的相似性。它指两个及以上不同物种共同利用生态位空间的现象,这是生态位理论的中心问题之一,它涉及资源分享的数量,关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存,或相互竞争的物种究竟有多么相似还能稳定地共同生活在一起。[3]生态位的重叠既是生物种群之间竞争的起因,更是竞争强度的指标。它衡量的是两个种群对某种或某几种资源竞争的激烈程度,想要降低种群间的竞争,就要尽量降低不同种群之间的生态位重叠度。
从竞争的后果来看,如果竞争者对竞争对手生态位空间的夺取是部分而不是全部,就是“竞争替代”或“竞争置换”(competitive displacement）,否则,就是“竞争排斥”(competitive exclusion）。通常情况下,种群之间的竞争是由生态位重叠造成的,但反之,不同种群之间的生态位重叠并不必然会导致竞争。如果可利用的资源十分充足,那么不同种群完全可以在生态位重叠的情况下依旧保持相安无事、和谐相处。
当两种媒介单位或传播种群共同占有一个生态位或利用同一资源时,一般会因生态位重叠而出现竞争结果[4],如图3-1 所示：
图3-1 生态位重叠可能产生的三种竞争结果图示
（三）生态位分离（niche differentiation or separation）
生态位重叠度很好地测度了物种之间的竞争程度,为指导物种的生态位调整提供了参考。然而人们很快发现,由于忽略了资源状态在资源利用谱中的位置,导致重叠定值有可能会随着资源状态的数目变化而变化,鉴于此,一些学者又提出了“生态位分离”的概念。生态位分离考量的是两个物种在资源序列上利用资源的分离程度,May 将其定义为“资源谱上相邻竞争者所偏爱位置之间的距离”。[5]生态位分离是环境胁迫或竞争的结果。
如果将生态位分离视为一个动态过程,那么分离发生的过程最有可能源于生物单位之间,尤其是同一或相近种群中个体之间生态位的重叠。也就是说,生态位高度重叠所产生的最极端结局是“竞争排斥”现象,而生态位分离,即生物个体或种群对竞争的回避则是生态位重叠最为常见的结局。[6]
（四）生态位压缩（niche compression）、生态位释放（niche release）和生态位移动（niche shift）
由前文可知,生态位宽度表示某物种或种群对资源和环境的利用情况。个体或种群既可以拥有泛化生态位,也可以拥有特化生态位。当一个群落中的种群具有很宽的生态位即泛化生态位时,如果出现其他种群侵入并与之发生竞争,原有种群便会被迫限制和缩小活动范围,这种现象被称为生态位压缩。反之,若一个群落中的种群原本具有很窄的生态位,但当竞争减弱,某些种群便会扩大利用资源,进入过去没有占用的生境,这种生态位的扩展称为生态位释放。
与生态位压缩和生态位释放类似,生态位移动同样是种群面对环境变化的一种调节性反应。当种群之间的竞争减弱,物种会进行一些行为和取食格局上的变化,不管这种变化是短期的生态反应,还是长期的进化反应,都称之为生态位移动。[7]从这一角度看,生态位分离是物种刻意将生态位分开以避免激烈竞争的一种生态位移动的特例。