二、红细胞生理

二、红细胞生理

在正常情况下,成人骨髓是红细胞生成的唯一器官,骨髓中造红细胞的骨髓只占1/20。

(一)红细胞的增殖、分化

红细胞系统的发育和增殖可分为两期。第一期是定向分化期,即定向干细胞发育增殖为原红细胞;第二期是原红细胞经过数次增殖而成熟的过程。通常将这一过程分为4个阶段。①早幼红细胞的生成:早幼红细胞又称嗜碱性幼红细胞,是较原红细胞稍成熟的幼稚红细胞,含多量核糖核酸,局部已含血红蛋白。②中幼红细胞的生成:中幼红细胞又称嗜多染性幼红细胞,是尚保持分裂能力的最成熟的红系造血细胞,其嗜多染性来自弥漫性存在的血红蛋白。③晚幼红细胞的生成:晚幼细胞又称嗜酸性幼红细胞,具有一个很小的、不能再分裂的、终将脱出的核,其胞浆主要成分为血红蛋白。④网织红细胞的生成:网织红细胞又称嗜多染性红细胞,是最年幼的成熟红细胞,细胞核已脱出,但尚含有核糖核酸和细胞器残余。在红细胞的整个增殖、分化过程中,红细胞体积逐渐变小,核体积亦随之变小、固缩,并最终溶解破碎或脱出红细胞而消失。完全成熟的细胞,是无核的细胞。

(二)红细胞的主要化学成分

红细胞膜的化学成分有蛋白质、脂质和糖类。膜蛋白具有很多重要的功能,与物质转运机能、受体机能、酶、特异性抗原等有关。

血红蛋白是红细胞的主要成分。血红蛋白是以血红素为辅基的结合蛋白,由血红素和珠蛋白结合而成。珠蛋白由4条多肽链组成,每条多肽链与1个含铁的血红素相连,分子量为66800。4条多肽链分别称为α、β、γ、δ。根据其彼此的配对不同,可将血红蛋白分为Hb-A(α2β2)、Hb-A2(α2δ2)和Hb-F(α2γ2)。Hb-A 是正常成人血红蛋白的主要成分,约占95%;Hb-A2约占2.5%;Hb-F 约占1%。Hb-F 是胎儿期血红蛋白的主要成分,可高达80%~90%。出生6~12个月后,Hb-F 浓度明显减少,不超过2%。

血红蛋白的合成主要经历δ-氨基、γ-酮戊酸、卟胆原及血色素的生成这4个阶段。

铁是合成血红蛋白的重要原料。人体正常含铁量男性高于女性,总量3~4g,其中血红蛋白含铁60%~70%,贮存铁占25%,肌红蛋白、细胞色素等酶中含铁4%~6%。铁在十二指肠和小肠上部主要以Fe2+的形式吸收。铁的吸收受很多因素影响。pH 酸性有利于铁的溶解吸收,维生素C、半胱氨酸、谷胱甘肽等能将Fe3+还原为Fe2+而为肠道吸收,柠檬酸、苹果酸、胆汁酸可与铁结合成可溶性络合物而被吸收,蛋白水解产物有利于铁的吸收,动物性食物的铁易于吸收,含血红素的食物在肠黏膜内由氧合酶催化而释放铁,更易于吸收。而pH 碱性则阻碍铁的吸收,磷酸、鞣酸、植酸可与铁形成不溶性铁盐而阻碍吸收。机体每日需要20~25mg铁用于红细胞生成,其中5%由食物补充,而95%则来自人体铁的再利用。铁蛋白是铁的主要贮存形式,机体缺铁时,吸收的铁大量经血运输,体内铁多余时,铁蛋白贮存量增加,以阻止铁的进一步吸收。

除血红蛋白外,红细胞内还有一些酶蛋白及少量的葡萄糖、氨基酸、单核苷酸以及它们的代谢产物和以钾盐为主的各种电解质。

(三)红细胞的主要生理特性及功能

1.红细胞膜的通透性

正常红细胞膜对物质的通透具有选择性。高分子物质如蛋白质不能通透:O2与CO2以单纯扩散的方式从高浓度处向低浓度处转运;葡萄糖、氨基酸等亲水物质依靠膜上的载体蛋白扩散;一些电解质如Na+与K+依靠钠泵从低浓度处向高浓度处作主动转运,以保证红细胞内高K+低Na+

2.红细胞的可变形性

正常红细胞为圆盘形细胞。红细胞能从双凹盘形变为菌帽形或其他形状,变形后在一定条件下又可恢复双凹盘形,红细胞这一特性称可变形性。流动着的红细胞在通过直径在7.5μm 以下的毛细血管时,或穿过骨髓和脾脏的血套和脾索间基底膜上的微小孔(3μm)时,需经过相当大的变形才能完成。红细胞的可变形性是红细胞机能异常的指标之一。

3.红细胞的渗透脆性

正常情况下,红细胞的渗透压与血浆相等,变动范围为280~310mmol/L,平均300mmol/L,相当于0.9%NaCl溶液的渗透压。若将红细胞悬浮于较低渗透压的NaCl溶液内,红细胞则发生膨胀,甚至破裂,Hb从红细胞内逸出而出现溶血现象。红细胞对低渗溶液具有一定的抵抗力,称为红细胞的渗透脆性。红细胞对低渗溶液抵抗力大,表示脆性小;反之,抵抗力小,则表示脆性大,易破裂。初生的红细胞,脆性小,不易破裂;衰老的红细胞,脆性大,易破裂。

4.红细胞的悬浮稳定性

红细胞能相当稳定地悬浮于血浆中,这一特性称为红细胞的悬浮稳定性,用血沉率(ESR)来表示。血沉快则悬浮稳定性小,反之,则悬浮性大。红细胞悬浮稳定性的大小,与红细胞是否易于重叠有关。

5.红细胞的气体运输功能

主要是运输O2和CO2。血中的氧有两种存在形式:一种形式是物理溶解,其溶解度较小,动脉血中以物理溶解的形式存在的O2只占1.6%;另一种形式是化学结合,O2与Hb结合成氧合血红蛋白(HbO2),动脉血中化学结合的O2占98.4%。Hb是血液运输O2的载体。

红细胞除气体运输功能外,还有缓冲作用及辅助性免疫功能。

(四)红细胞的破坏

红细胞在血液中的生存寿命约110天,然后在脾和骨髓的巨噬细胞中被破坏,但切除脾脏时其寿命并不延长。红细胞在巨噬细胞中被溶解,铁和蛋白成分重新用于生物合成,而色素中的卟啉成分则转变为胆红素进入肝脏,最终成为粪胆素排出。

(五)红细胞生成的调节

红细胞的生成受神经和体液调节。体液调节具有内分泌腺(如垂体、肾上腺、甲状腺、性腺)和促红细胞生成素的调节作用。红系定向干细胞的增殖,受一种糖蛋白激素即促红细胞生成素(ESF)的特异性调节。促红细胞生成素由肾脏生成。肾脏是红细胞生成调节链中最重要的感受器,该调节链与循环及代谢调节机制一起保证组织的氧气供应。动脉血氧分压减低或者血红蛋白减低时,促红细胞生成素分泌增加,由此使红系定向干细胞增殖,红细胞的产生增加。促红细胞生成素ESF不但能诱导红系定向干细胞增殖,还能诱导其分化和血红蛋白合成。