二、耳蜗螺旋器
耳蜗螺旋器(Corti器)是耳蜗内感受声音的器官,坐落在基膜上,由感觉上皮(毛细胞)和支持细胞,以及其他一些附属结构组成(图2-4)。由支持细胞中的内柱细胞和外柱细胞在基膜上形成Corti器的机械支架,内柱细胞和外柱细胞的顶端紧密连接,体部斜行分开坐落于基膜上,与基膜一起形成切面呈三角形的管道,称为Corti隧道,毛细胞和其他支持细胞附于Corti隧道的两侧。Corti器有1排内毛细胞和3排外毛细胞,后者在顶转可多达5排。人类耳蜗约有15 000个毛细胞,其中内毛细胞约有3 000~3 500个,外毛细胞约有9 000~1 2 000个。内毛细胞位于Corti隧道的内侧,其底部被内指细胞所包绕和支托。外毛细胞位于Corti隧道的外侧,每一个外毛细胞底部有相应的外指细胞(Deiter细胞)支托。外指细胞顶部有指状突向外上方斜行延伸,末端伸展形成小皮板,与外柱细胞的表皮板一起在外毛细胞表皮板的平面形成网状板,网状板与外毛细胞顶端侧面形成对水和离子均不通透的紧密连接。外毛细胞和外指细胞的外侧为高柱状的Hensen细胞。在Corti器上面,有一胶质和纤维混合而成的结构,称为盖膜,发自螺旋缘的前庭唇,向外伸展覆盖Corti器。盖膜除了在外毛细胞外侧与柯蒂器表面疏松接触之外,还与外毛细胞上最长的感觉纤毛紧密接触,因此盖膜与网状板之间的相对运动将会引起纤毛偏斜(图2-5)。至于内毛细胞的纤毛是否与盖膜接触,目前尚不明了。
与基膜沿耳蜗纵轴的宽度变化相应,Corti器的大小也从耳蜗底端到顶端逐渐增大,表现为横切面上的宽度增宽,高度增高。网状板与基膜之间的角度也逐渐变化,在耳蜗底端两者基本相互平行,随着Corti器向蜗顶方向盘旋,Corti器外侧高度增加越来越多,使网状板逐渐向蜗轴倾斜。随着Corti器形态的上述变化,外毛细胞从底转到顶转逐渐增大变长,向基膜的倾斜度也越来越大(图2-5)。因此,从耳蜗底端到顶端,蜗隔的劲度逐渐降低,质量逐渐增大,这是耳蜗对声音频率选择性的机械学基础。
图2-4 Corti器的显微结构
图2-5 Corti器和基膜在耳蜗各转的形态差异
毛细胞为短柱状细胞,因其顶端有数排静纤毛而得名。毛细胞通过其顶端的纤毛感受声音的机械刺激。内毛细胞呈烧瓶状,其胞核位于细胞中部,其他细胞器相对集中在细胞上部(图2-6)。内毛细胞富含管泡内质网、线粒体和高尔基器,提示其高度活跃的代谢活动。其顶部有一厚而致密的表皮板,纤毛就根植于表皮板上。内毛细胞的纤毛有40~60根,排成2~4排,从上面看成弧形排列。
外毛细胞呈圆柱状,其胞核位于细胞底部,胞内有高度发达的内质网系统,其内质网在结构上与肌细胞的肌质网有些相似(图2-7)。胞内也富含线粒体,其分布相对集中于细胞两端。外毛细胞的纤毛也根植于表皮板上,每个外毛细胞有100~150根,排成3~4排,从上面看成W形排列。外毛细胞侧壁有独特的三层结构,与外毛细胞独特的伸缩能力有关。侧壁最外层是细胞质膜,其上镶嵌有高密度的蛋白颗粒。中间层是由数种粗细不同的微丝构成的网状结构,称为皮质网格。最内层是膜下间池,为1~2层平行排列的膜性囊状结构。
图2-6 内毛细胞超微结构
图2-7 外毛细胞超微结构