小麦种子储藏蛋白的编码基因

不同种类蛋白质的基因位于染色体的不同位置。普通小麦是一种异源六倍体（2n=6x=42），包含3个染色体组A、B和D，每组有7对染色体。利用小麦的非整倍体，或来源于其他品种或代换了小麦某条染色体的不同代换系，已把主要储藏蛋白——醇溶蛋白、谷蛋白的基因定位于第一个第六部分同源群的染色体上。HMW麦谷蛋白亚基的编码基因位于部分同源群1A、1B和1D的长臂上，各由一个距着丝点约9 cm处的复合位点决定，这些位点分别命名为GIU-B1和GIU-D1，统称GIU位点（Payne，德国，1983）。每个染色体位点上的多个基因属复等位基因，而且每个位点有2个连锁的基因存在，分别编码较高相对分子质量的X型亚基和较低相对分子质量的Y型亚基。其中GIY-A1编码1个或0个；GIU-B1编码1个或2个；GIU-D1编码2个，每个品种具3～5个。

HMW-GS的命名：依据Pagne和Lawrence建立的数字命名系统，依照亚基SDA-PACE中的迁移率依次命名。亚基1的相对分子质量最大，迁移率最慢。以后新发现的谱带，如比亚基1快，但比亚基3慢的亚基，描述为2，然后再将数字分配到编码HMW谷蛋白亚基组成图谱变化很大，广泛的复等位基因存在于上述位点中。目前已有25个等位基因被鉴定出来。GIU-A1只编码X型亚基，1A Y型亚基不表达。GIU-A1位点上有1、2与Null；GIU-B1位点上有7+8，17+18，6，6+8，20，21，14+15，13+16，7+9，6+8，13+19，22，7+8及7；GIU-D1位点上有5+10，2+12，3+12，4+12，5+12，2+10，2，2+12及2+11。

通过各种单、双向电泳，反向高效液相色谱及单克隆体等分析方法，证明编码LMW麦谷蛋白亚基和γ-醇溶蛋白基因位点，大部分γ-醇溶蛋白和少数β-醇溶蛋白的基因位点GLI-A1、GLI-B1和GLI-D1分别位于部分同源群1A、1B和1D的短臂末端，统称为GLI-1位点。由于这些醇溶蛋白基因和LMW麦谷蛋白基因在GLI-1位点连锁，二者相对分子质量接近，因此用一般的电泳方法难以分离。用转移杂交法推定这些基因的拷贝数，在GLI-1位点，LMW麦谷蛋白亚基及γ-、β-醇溶蛋白各基因都是3～5个，因而认为是9～15个基因连锁的复数基因组（Harberd，1985）。jacdson等（1983）利用双向电泳分析了LMW麦谷蛋白亚基，直到Gupta和shepherd（1990）研究出两步电泳分离LMW麦谷蛋白亚基的方法以后，才开始对其深入研究。后来研究出了单向一步分离LMW麦谷蛋白亚基的电泳方法（Gupta，1991；singh等，1991；朱金字，1992），这种方法比较简单，而且能同时分析较多材料，适于研究不同品种。LMW麦谷蛋白亚基与品质的关系的研究，是今后进一步研究的课题。

所有α-醇溶蛋白、多数β-醇溶蛋白和部分γ-醇溶蛋白的编码基因位点GLI-A2、GLI-B2和GLI-D2位于部分同源群6A、6B和6D的短臂末端，通称为GLI-2位点。GLI-A2和GLI-B2与着丝点的重组值分别为35%和22%，GLI-D2还未获得有效的重组数据。有关GLI-2位点所含的基因数目尚无定论，Harberd（1985）认为有9～12个基因，而Okita（1985）则认为超过33个，而最近通过对来自7个国家360个普通小麦品种及45个组合的酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，表明GLI-A2，GLI-B2和GLI-D2的等位基因分别为24、22和19个。(https://www.daowen.com)

关于编码小麦种子储藏蛋白基因的位点及功能总结于表4.7。

表4.7　编码小麦种子储藏蛋白基因的位点及功能