等位基因变异与品质的关系

三、等位基因变异与品质的关系

1.HMW谷蛋白亚基组成与品质的关系

小麦HMW-GS组成对品质起着非常重要的作用。品质变异的50%左右归因于HMW谷蛋白等位基因的变化(Payne等,1987)。Payne等发现,ID控制的亚基5+10与优良加工品质呈极显著正相关;并认为ID控制的亚基影响大于IA,而IB控制亚基的影响最小(Payne等,1981)。后来又陆续发现了一些优质及劣质的亚基对,前者除1D控制的5+10外,还有1A控制的2,1B控制的7+8、17+18等,后者如4+12等。Payne等以SDS沉淀值作为预测面色体积标准,对各亚基和亚基对进行了评分,制订出GLI-1位点的品质评分系统(表4.8),并提出等位基因的影响具有加性效应,即面色烘烤品质可通过某一特定品质中存在等位基因的评分相加所得值来预测。由于1D及1B的部分等位基因中,X型和Y型亚基的基因之间紧密连锁,所以此评分多根据亚基对,而不是单个亚基。GLI-1品质评分与面包烘烤品质呈正相关,与饼干烘烤品质呈负相关,与蛋白质含量相关性较小,与湿面筋含量无关(Payne等,1987)。

表4.8 GIU-1位点品质评分系统

图示

关于HMW谷蛋白亚基决定面筋弹性的分子基础主要有几方面的原因:一是由于HMW谷蛋白的螺旋结构,这种结构可比原来的长度提高30%(Shewry等,1992)。根据HMW谷蛋白基因的一级结构分析,在编码区重复顺序内,相应肽链含有较多的GQGQ、GPGQ、QQGY、YPTS、PTSP、SPQQ等氨基酸重复单位,这些四氨基酸重复区段十分有利于180°的β-转角构象形成,若干β-转角的集合,使重复区得以形成富有弹性的β螺旋构造;二是HMW谷蛋白亚基中半胱氨酸残基的数量及其分布。由于在成熟肽链的N端和C端分别含有3~5个和1个半胱氨酸残基,这样的分子结构有利于分子间二硫键的形成,使之产生很高相对分子质量的线性聚合物,并产生一些交联和分支,这些聚合物使面团有较好的弹性。三是交联键的类型。因为除二硫键之外,还有亚基对品质的影响,主要决定于亚基结构,以及该亚基与其他HMW谷蛋白亚基、LMW谷蛋白亚基形成聚合体的能力。因此,通过基因工程手段改造小麦种子蛋白功能特性可采取以下途径:

(1)增加或引入某些优质HMW谷蛋白亚基基因的拷贝数。

(2)引入半胱氨酸残基或某些氨基酸序列,增加亚基的交联特性。

(3)改变HMW谷蛋白基因的表达。(https://www.daowen.com)

过去的研究只注重不同亚基对品质的影响,但许多研究发现,单凭亚基存在与否是不能完全说明品质变化的,还应考虑不同亚基在含量和比例上的差异及互作对品质的影响。

从不同亚基占HMW谷蛋白亚基的比例来看,X型亚基和Y型亚基对品质的影响是不同的,在含有1BX+1BY,1DX+1DY亚基对类型中与沉淀值呈正相关,但1BX和1DX与沉淀值呈负相关,说明X型和Y型亚基所起的作用是不一样的。而在1DX+1DY亚基对类型中,1DY的比例与沉淀值没有明显的关系,其主要原因可能是1 DX本身在起作用影响品质而不是其比例的高低。这些问题也是进一步深入研究的重要课题。

2.LMW谷蛋白亚基组成与品质的关系

烘烤品质的优劣不仅受HMW谷蛋白亚基的影响,也与LMW谷蛋白亚基有关,两者之间的互作对品质有重要影响。朱金宝等指出,利用单向一步电泳分离的A组亚基(HMW-GS)与B组亚基(LMW-GS-C)占谷蛋白比例与沉淀值呈显著负相关,这说明A组和B组亚基对小麦籽粒品质具有正向作用,而C组亚基则起负向作用。并且证明A组和B组亚基两者之间的比例对沉淀值无显著影响。A组和C组亚基与籽粒蛋白质含量分别呈显著正相关和负相关,B组亚基呈不显著正相关,说明籽粒蛋白质含量的高低主要通过A组和C组亚基的相对比例来影响。

3.醇溶蛋白和品质的关系

醇溶蛋白和麦谷蛋白的功能性质不同,麦谷蛋白聚集体对面筋和面团的黏性、弹性极为重要。而醇溶蛋白是非共价体的,彼此之间与麦谷蛋白聚体之间互作,增加面筋的韧性。硬粒小麦的面筋特性与特定的γ-醇溶蛋白组分之间呈高度相关,内含γ-45的γ-醇溶蛋白组分的品种具有较好的面筋品质;而含γ-42的γ-醇溶蛋白组分的品种具有较差的面筋品质。后来在普通小麦中也发现了一对关系相似的蛋白带,即43.5带与高面筋强度和高面包体积呈正相关;而40带则相反,与弱面筋强度和低面包体积相关联。闫旭东等利用SDS-PAGE和改良的A-PAGE技术,分析了1124份不同来源普通小麦材料的HMW麦谷蛋白亚基和醇溶蛋白谱带的组成,并根据多元线性回归分析,筛选出GLI 42.3、62.739.6、11.4、23.0等蛋白谱带对以沉淀值为代表的烘烤品质其增效作用,并指出,GLI-1、GLI-2和GLI-1三位一点对烘烤品质以加性效应为主。

关于储藏蛋白与小麦品质的关系非常复杂,HMW麦谷蛋白亚基、LMW麦谷蛋白亚基及醇溶蛋白的组成、含量,以及三种储藏蛋白的比例、相互作用,还有与环境因素的互作等,对不同品质的参数都有影响。广泛分析不同小麦品种储藏蛋白的类型、遗传变异程度,以及明了各亚基与品质的关系,深入研究小麦储藏蛋白的分子结构及基因表达的调控机制,对小麦品质改良是非常重要的。