1.2.1　细胞膜与膜电位

如图1.5所示，神经元细胞膜为磷脂双分子层结构，具有不溶于水的特性。这种特性很好地将细胞膜内胞体与外部的水环境隔开，并且控制水溶性物质如离子、蛋白质等的进出。水溶性物质进出细胞体则需要借助跨膜蛋白质，这些蛋白质细胞膜的一部分或镶嵌或附着在细胞膜上；一部分形成了细胞膜的特异性结构，如离子通道、主动转运器和泵结构；另一部分则是受体分子［3］。这里我们主要介绍细胞膜内外离子跨膜运输的方式。

离子在细胞膜的运输包含被动运输和主动运输两种。被动运输是顺离子浓度梯度运输；主动运输是逆离子浓度梯度运输，其运输需要离子载体和能量，负责运输的离子载体称为离子泵。

离子跨膜运输的通道称为离子通道，如图1.6所示。离子通道由跨膜蛋白质构成，这些蛋白质聚集起来镶嵌在膜上，中间形成有水分子的孔，这些孔允许水溶性物质的快速进出。离子通道存在开放和关闭两种状态，称为门控。有些离子通道是被动的，永远保持对特定的离子开放，有些通道则是在刺激下开放或关闭。离子通道允许离子穿过细胞膜的程度称为渗透性。细胞膜对某些离子的通透性高于其他离子，称为选择性渗透，如神经元中K+渗透性高于Na+，主要由于K+通道多于Na+通道蛋白［4］。

图1.5　细胞膜结构图（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［1］）（书后附彩插）

图1.6　神经元膜内的离子通道（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［1］）（书后附彩插）

离子泵是一类特殊的载体蛋白，支持特定的离子逆离子浓度梯度穿过，同时消耗三磷酸腺苷（ATP）能量，每个ATP分子能够使2个K+泵到细胞内和3个Na+泵到细胞膜外。泵的活动使得膜内外的K+和Na+浓度不一致，细胞膜内的K+浓度相对较高，而膜外的Na+浓度相对较高，从而使细胞膜内外产生电位差。为达到膜内外离子分布的平衡，便会出现Na+从高浓度向低浓度处（膜外向膜内），K+从高浓度到低浓度（膜内向膜外）渗透。细胞膜的选择渗透性使得K+的通道多于Na+，而K+带正电，在K+外流多于Na+内流的情况下，使得膜外带正电，而膜内带负电，膜内的负电荷环境使得K+外流受阻，最终使得K+外流的浓度梯度力与将K+留住在细胞膜内的电荷梯度力达到平衡，细胞膜的这种状态称为静息状态，此时电位差为静息电位，细胞膜内外的电位差是-70毫伏（mV）［5］。