3.6.2 工作记忆
工作记忆是指个体在执行认知任务中对信息暂时储存与操作的能力，被认为是语言理解、学习、计划、推理和一般流体智力等基本认知功能的关键环节。
1.工作记忆的理论模型
1974年，Alan Baddeley和Hitch提出了工作记忆的多成分模型。日常生活中看似简单的方面，如对话、添加数字列表、开车等，都依赖于工作记忆机制，这种机制整合了跨时间的每时每刻的感知和演练，并将它们与同时获取的有关过往经历、行动或知识的信息相结合［5］。该模型中工作记忆存储和控制的成分分离，包括三个不同的组成部分：中央执行系统（控制）、参与语音记忆的语音回路、参与视觉空间存储和加工的视觉空间模板（存储）（图3.10）。中央执行系统类似计算机的CPU（中央处理器），能够记住自己做了什么，组织和管理各个子系统功能，对编码和提取策略的控制，操纵注意系统以及从长时记忆中提取信息。语音回路负责以声音为基础的信息储存与控制，能够通过默读重新激活消退了的语音表征，还可以将书面语言转换为语音代码。视觉空间模板主要负责储存和加工视觉空间信息，包含视觉和空间两个分系统。
我们通常用工作记忆来对外界信息进行短时记忆，直到能把它们记下来成为长期记忆。Alan Baddeley对工作记忆的声学信息提出一种语音回路机制。语音回路包括两种：一种是无声或默读的复述系统，可以通过阅读单词或数字来获取语音记录；另一种是语音直接激活的短期记忆存储系统（语音存储）。这个理论模型目前已有神经解剖学基础以及影像学研究证据的支持。在一项任务中，要求受试者默念屏幕上显示的字母列表，然后指出之前是否看到过这些字母。该任务涉及语音回路的两个部分。第二个任务要求受试者做出押韵判断。字母再次出现在屏幕上，受试者被要求指出与字母B押韵的字母何时出现。此任务由默读复述但非语音存储系统参与。结果表明，语音存储涉及左侧额上回，而默读复述系统涉及Broca区。
在对视觉的描述中，我们知道大脑分析视觉场景的功能至少涉及两大并行路径：通过下颞叶处理物体颜色和形状信息的腹侧通路与通过后部顶叶皮层处理对象位置信息的背侧通路。位于主沟腹侧的区域在工作记忆中存储有关物体形状和颜色的信息。脑沟后面的区域保存着物体在空间中的位置信息。对猿猴和人类的研究表明，前额叶关联区域的不同可以影响视觉记忆的不同方面。研究发现前额叶皮质的一些神经元对物体形状和位置也存在反应，这表明它们可能整合了关于物体和空间的信息，这些神经元可能接收来自背外侧前额叶和腹外侧区域的信息输入。
图3.10 工作记忆模型的精简表示
此外，对语音和视空间信息的工作记忆也与其他脑区有关。例如，左侧缘上回的损伤能够造成听觉-言语记忆功能异常；右侧大脑半球的损伤能够造成严重的视空间短时记忆缺陷，左侧半球损伤能够导致以视觉呈现的语言材料的短时记忆受损。
Baddeley提出的工作记忆模型存在一些缺陷，如该模型中语音回路和视觉空间模板是分离的，但之后的研究证明，许多言语单元是言语和视觉编码的结合，表明语音回路和视觉空间模板并非完全分离，而是在某种程度上存在着信息的相互作用。因此，Baddeley于2000年修正了工作记忆模型，增加了一个新的子系统即情景缓冲器（episodic buffer），并且加入了工作记忆与长时记忆的联系。该模型把工作记忆分为三个层次：第一层是完成最高级执行控制功能的中央执行系统；第二层负责三类信息的暂时加工，包括原有模型中的语音回路和视觉空间模板，以及一个新的子系统——情景缓冲器；第三层是长时记忆系统，包括视觉语义、情景长时记忆和语言。情景缓冲器是一个与语音回路和视觉空间模板分离的容量有限的存储区，由中央执行系统控制，其多维编码功能使不同系统能够进行整合，从而把信息联结起来形成整合情景。但目前情景缓冲器只是一个假想结构，尚缺乏认知神经科学实验证据的支持。虽然工作记忆模型使人们对工作记忆结构有了较完整的认识，但并没有明确这些成分之间是如何进行信息转化和传递的。工作记忆中的语音回路和视觉空间模板分别以不同的形式加工与存储信息，二者既分离又相互联系，储存的信息可以相互转化。神经影像学的研究表明，语音回路的活动主要由左侧半球参与，视空模板活动主要由右侧半球参与，两种活动条件下参与的脑区几乎没有重叠。两者之间之所以存在联系，是因为它们都受到中央执行系统的控制。语音回路主要负责以声音为基础的信息存储和控制，视觉空间模板主要处理视觉空间运动信息。因此，可以用图形、文字信息研究语音回路和视觉空间模板贮存信息之间的转化（图3.11）。
图3.11 Baddeley修正后的工作记忆模型（摘自百度图片）（书后附彩插）
2.前额叶皮质参与工作记忆
外侧的前额叶皮质负责当前知觉信息和已存储知识之间的相互作用，是工作记忆系统中的重要成分。最早的工作记忆相关的神经反应是在猕猴的前额叶中记录到的。在经典的延迟反应任务中，一只猴子可以接触到两个食物槽。在每个试次开始时，猴子可以观察到实验者在其中一个槽里面放入少量食物。然后两个槽都会被覆盖，并且会降下隔板使得猴子不能接触到任何一个槽。一段时间后隔板重新升起，猴子可以选择一个槽重新找到食物。该任务要求动物必须在延迟阶段持续地表征看不到的食物位置。外侧前额叶皮质损伤的猴子在这项任务上的成绩很差。
前额叶皮层（lateral prefrontal cortex，PFC）还参与了一些计划和调节行为等执行功能的工作记忆。例如，曾有一个报道，当铁棒穿过病人Phineas Gage的头颅时，对他的额叶皮层造成严重损伤。Phineas Gage能够适当参与某些行为（例如正常参加工作），但很难进行控制和调节（例如，无法控制情绪，说脏话，性格改变等）。通过Wisconsin分牌测试，也能够观察前额叶皮质受损的影响。该测试中，被试需要记住前面分牌的方式以及之前所犯的错误。但是由于前额叶皮质受损，病人无法利用所得到的新的信息调整分牌方式，从而改变其行为。
此外，后顶叶皮层也被认为是工作记忆表征存储的关键脑区。与工作记忆容量相关的脑活动最早在后顶叶区域观察到。之后的研究显示顶内沟（intraparietal sulcus）上下方的功能并不相同，下顶内沟活动对工作记忆中客体的数量敏感，而上顶内沟则对工作记忆中客体的复杂度更加敏感，提示顶叶皮层可能也参与工作记忆精度的维持。