3.6.3　陈述性记忆

在这里，我们用英国的患者亨利·莫莱森（Henry Molaison，H.M.）的报道来理解颞叶受损对记忆的影响。H.M.在童年时期患上癫痫症，医生采用了各种药物减少他的癫痫发作频率，但是癫痫发作频率和严重程度与日俱增。1953年，年仅27岁的H.M.接受了颞叶切除手术，切除了双侧内侧颞叶，其中包括皮质、皮层下的杏仁核和海马体2／3的部分（图3.12）。

手术后的H.M.在知觉、智力或性格等方面都未发生明显问题，癫痫发作也有所缓解。从癫痫治疗的角度来说，该手术无疑是成功的，但很快手术后遗症显现出来，H.M.患上了严重的遗忘症。他并没有完全忘记个人经历，而是能够记住自己的名字和小时候经历过的事情，却无法记住几分钟前刚刚见过的人或发生的事情。

在对H.M.记忆机制的研究中发现，他能够记得小时候的事情，是因为在手术前这些事情已经形成了长时记忆，并且颞叶切除手术并没有破坏他长时记忆的能力。同时，H.M.的短时记忆能力也未受到影响。例如通过反复练习，他能记住一串数字，但是即便任何的干扰都可能使他忘记这些数字。他失去的是形成新的记忆的能力。举个例子，通过练习他能够学会看着镜子中的自己画画（学习的程序性记忆），但无法记得教他的具体过程（学习的陈述性记忆）。通过H.M.的病例，我们可以看到内侧颞叶对于陈述性记忆的形成是重要的，该结构受损会引起严重的顺行性遗忘，表现为对造成失忆的事件发生后所接触事物的遗忘。

图3.12　病人H.M.的大脑以及正常人的脑（摘自Neuroscience：Exploring the Brain［2］）（书后附彩插）

（a）病人H.M.的大脑；（b）正常人的脑

目前已有文献对内侧颞叶进行了大量研究。内侧颞叶记忆系统是连接代表整个记忆的大脑皮层分布式存储区域的必要系统。这个系统的作用只是暂时的。随着学习时间的推移，储存在新皮质中的记忆逐渐独立于内侧颞叶结构。该区域损伤有可能导致无法形成新的陈述性记忆。然而内侧颞叶很大，由海马体和邻近皮质组成，包括内嗅皮质、嗅周皮质和海马旁皮质。因此，很难从人类病例中明确内侧颞叶中到底哪些结构和连接对记忆是重要的。

H.M.的记忆损伤使科学家们将记忆与海马损伤联系起来，然而大多数病例的损伤并不局限于海马区。海马体在人类记忆中的作用是在1986年一位名叫R.B.的患者中发现的。1978年，52岁的病人R.B.在一次局部脑缺血后出现了严重的记忆障碍，无法形成长时记忆。在他去世后，科学家对他的大脑进行了精细的检查。通过对内侧颞叶的检查，R.B.的海马似乎完整地保留下来。但通过组织学分析，研究人员发现R.B.大脑局部的双侧病变局限于海马CA1区的锥体细胞。对病人R.B.的研究结果得出了两个结论。首先，海马本身似乎是内侧颞叶记忆系统的一个重要组成部分。其次，由于R.B.并不像H.M.那样发生了严重失忆，推测CA1区域以外的其他海马区域参与记忆功能。同时，海马体可能具有重要的空间表征。在动物实验中，海马损伤会干扰对空间和上下文的记忆，海马单个细胞可以编码特定的空间信息。此外，对正常人大脑的功能成像显示，空间记忆引起的右侧半球海马活动较对单词、物体或人的记忆更加强烈。这些发现与右侧海马体损伤导致空间定位问题的发现是一致的，而左侧海马体的损伤导致了非文字记忆的缺陷。

除内侧颞叶外，前额叶皮层与陈述性记忆也存在关联。前额叶皮层对记忆的形成虽然不是必需的，但前额叶皮质损伤能够损害用于上下文相关的陈述性记忆（即关系记忆）。

另一个与记忆有关的区域是间脑。参与记忆过程的间脑区域包括丘脑前核、背内侧核及下丘脑的乳头体。这些区域的损伤可能是由于慢性酒精中毒引发的新陈代谢问题、卒中等所致。例如，在酒精性科尔萨科夫综合征中，长期酗酒会引起体内维生素缺失，造成大脑的器质性损伤，损伤通常累及背内侧核及下丘脑的乳头体。