3.5.1　运动的脊髓控制

身体可以运动的部分称为效应器。对于大多数动作来说，我们会想起那些离身体中线较远的远端效应器，如手臂、手和腿、脚趾。但是我们同样能够用离身体中线较近的效应器产生运动，如肩、肘、盆骨、腰、颈和头等。上下颌舌以及声道是发出声音的核心效应器，眼睛则是视觉的效应器。

各种形式的运动都产生自控制一个或一组效应器肌肉状态的变化。肌肉由弹性纤维组成，弹性纤维可以改变长度和张力的纤维组织。肢体运动是肌群-主动肌的协调收缩，同时起相反作用的肌肉-拮抗肌舒张的过程。比如在屈肌反射中，因为屈肌激活和伸肌抑制导致受影响的肢体从痛觉刺激处缩回。

躯体肌肉组织受到脊髓内躯体运动神经元的支配，向脊髓提供输入。这些运动神经元也称“下运动神经元”，分为α运动神经元（alphamotor neuron）和γ运动神经元。α运动神经元直接负责产生肌力。一个α运动神经元和它支配的所有肌纤维构成了运动控制的基本成分，即运动单位。肌肉收缩是由一个运动单位和多个运动单位的共同活动引起的。支配一块肌肉的α运动神经元集合，叫作运动神经元池。一个运动单位中的肌纤维数量从几个（例如用于屈伸手指的肌肉中）到几千个（如在肢体大的近端肌肉中）。α运动神经元通过在神经肌肉接头处释放神经递质乙酰胆碱与肌纤维进行通信，使得肌肉纤维收缩。γ运动神经元能够调节肌缩敏感性。α运动神经元和γ运动神经元的激活对传入纤维的输出产生相反作用。一般情况下，当α运动神经元活动增加时，γ运动神经元相应增加，从而调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。

α运动神经元有很多输入来源，大致分为三种，我们一一进行介绍。第一，α运动神经元能够接受肌肉本身的感觉反馈。我们关注一种特化的结构——肌梭。在这个部位，能够获取本体感觉，使我们能够感知身体在空间的位置和躯体的运动状态。肌肉拉长时肌梭拉伸，引起传入纤维轴突末梢去极化。传入纤维轴突的动作电位的发放增加，又通过突触传递使α运动神经元去极化和发放频率增加，导致肌肉收缩和缩短。例如，当医生敲击膝盖下的肌腱、检查大腿反射弧的完整性时，会发生膝反射。第二，大多数到达α运动神经元的输入来自脊髓中间神经元。脊髓中间神经元接受初级感觉轴突、脑的下行轴突和下运动神经元轴突侧枝的突触输入。同时，脊髓中间神经元本身也彼此相互连接而形成网络，这种网络能够对多种输入信号做出反应，并产生能够导致协调性肌肉收缩活动的运动程序。第三，α运动神经元接受脊髓下行纤维的输入。下行纤维起源于一些皮质和皮质下结构，发出的信号可能是兴奋性或者抑制性的，是自主运动的基础。