3.3.1　触觉的中枢神经通路

通过触压觉可以感知物体的大小、形状和质地。在这个过程中，触摸和压力被皮肤中的躯体感受器编码成为信号。皮肤下的躯体感觉感受器分布于整个机体，并不是集中在某个小部分特殊的位置。这些感受器大多数是机械感受器，对弯曲、压力等物理变形较为敏感。常见的躯体感受器包括梅克尔小体（Merkel's cell）、迈斯纳小体（Meissner's corpuscles）和环层小体（pacinian corpuscles）。梅克尔小体存在于基底表皮和毛囊中，属于慢适应感受器，可以对低频振动（5～15 Hz）和深度静态触摸（如形状和边缘）做出反应。由于感受野小，其常分布于指尖等位置，能够探测一般的触摸，并对刺激位置进行编码。迈斯纳小体又称触觉小体（tactile corpuscles），位于真皮乳头，对中度振动（10～50 Hz）和轻微接触有反应。迈斯纳小体位于指尖和嘴唇，其感受野小且边界清楚。不同于梅克尔小体的神经末梢，迈斯纳小体神经末梢能够做出快速反应，属于快适应感受器，拥有阅读盲文和感受温和刺激的能力。环层小体属于快适应感受器，感受野较大，能够探测到皮肤深层压力，对振动较为敏感。鲁菲尼小体（Ruffini's corpuscle）属于慢反应感受器，感受野大，除了感知触觉，还能传递温度信息。

除了触觉感受器，皮肤中还存在一些能够编码疼痛的感受器，这种特化的细胞有些有髓鞘，有些无髓鞘。有髓鞘的纤维能够产生较为短暂的疼痛，而无髓鞘的纤维则负责持续时间长的灼痛。此外，一些位于肌肉和肌腱连接处的特化神经细胞提供了本体感受线索，使得感觉和运动系统表征关于肌肉与四肢状态的信息（本体感受）。

触觉感受器能够通过脊髓将触压或振动皮肤的信号传递到大脑，其中背柱-内侧丘系通路（dorsal column-medial lemniscal pathway）是触压觉的主要传导途径（图3.3）。传入神经元的外周轴突与背根神经节中的神经元胞体相连接，与脊髓神经元形成突触，经背柱上行，终止于背柱核（dorsal column nuclei）。背柱核位于脊髓和延髓交界处，此时路径中的信息仍然代表同侧。背柱核的神经元是背柱-内侧丘系的第二级神经元。背柱核神经元的轴突经延髓腹内侧投射到对侧丘脑。从这一部位向上，一侧脑的躯体感觉系统与来自对侧的躯体感觉有关，即身体一侧的信息主要在相反一侧的半球得到表征。背柱核的轴突在内侧丘系（medial lemniscus）白质束上行。内侧丘系向上穿过延髓、脑桥和中脑，与丘脑的腹后核（ventral posterior nucleus）神经元形成突触。第三级神经元由腹后外侧核（VPL）发出，其轴突投射到初级躯体感觉区。

头面部的皮肤触压觉主要由三叉神经传导，其传递通路与背柱内侧丘系的性质一致，第一级传入的神经末梢到达三叉神经感觉主核，在这里发出第二级神经元的轴突，经三叉丘系到达对侧丘脑腹后内侧核（VPM）的第三级神经元，然后再传递到躯体感觉皮质。

图3.3　背柱-内侧丘系通路（摘自Neuroscience：Exploring the Brain［2］）（书后附彩插）

注：①～③表示对应位置的横切面。

需要注意的是，处理痛觉和温度信息的通路不同于处理触觉、本体觉和运动觉的背柱-内侧丘系通路，大脑通过前外侧系统来处理痛觉和温度信息。除皮质投射之外，包括触觉在内的所有躯体感觉信息还能被投射到一些皮质下结构。