3.5.2 下行脊髓通路

3.5.2 下行脊髓通路

这一部分我们来探讨大脑是如何影响运动系统的。中枢运动控制系统是以等级性方式构成的。前脑处于最高水平,而脊髓则位于最低水平。将运动控制系统分为三个水平是有意义的。中枢运动控制系统的最高水平以新皮层的联合皮层和前脑基底神经节为代表,负责运动战略,即确定运动的目标和达到目标的最佳运动策略;中间水平以运动皮层和小脑为代表,负责运动的战术,即肌肉收缩顺序、运动的空间和时间安排,以及如何使运动平滑而准确地达到预定目标;最低水平则以脑干和脊髓为代表,负责运动的执行,即激活那些发起目标定向性运动的运动神经元和中间神经元,并对姿势进行必要调整。

运动神经元能够接受的脊髓下行纤维输入主要源于大脑皮层和脑干。这些信息主要沿着两条主要的通路下行到脊髓,分别为外侧通路和内侧通路。外侧通路参与肢体远端肌肉装置的随意运动,该通路受皮层直接控制。内侧通路参与身体姿势和行走运动,受脑干控制。

外侧通路中最重要的一条是外侧皮层脊髓束,起源于中央沟前方大脑皮层的运动和前运动区(BA4区和BA6区)以及顶叶的躯体感受区。纤维下行通过内囊和大脑脚到达延髓锥体,形成锥体束,此后锥体束发生交叉,交叉后集中在脊髓外侧,形成外侧皮层脊髓束。外侧皮层脊髓束纤维主要终止于脊髓外侧灰质中的中间神经元和运动神经元,这些神经元控制与精细操作活动有关的远端肌肉。外侧通路中很小一部分是红核脊髓束,起源于中脑的红核。发自红核的轴突几乎立即在脑桥发生交叉,然后沿脊髓下行终止于中间神经元,偶见终止于运动神经元,这些神经元与外侧运动系统有关。红核脊髓束对脊髓屈肌运动神经元产生兴奋作用,并对伸肌运动神经元起抑制作用。外侧通路受损能够引起肢体远端肌肉控制失调。

内侧通路主要源于脑干,并将其输入分布于支配近端肌群的内侧运动神经元。这些纤维束包括前庭脊髓束、顶盖脊髓束、脑桥网状脊髓束和延髓网状脊髓束。腹内侧通路利用平衡、体位和视觉环境的感觉信息,反射性地维持躯体的平衡和姿势。前庭脊髓束和顶盖脊髓束在身体运动时保持头部的平衡,并使头部转动以便对新的感觉刺激产生反应。前庭脊髓束起源于延髓前庭核,该核团接转来自内耳前庭迷路的感觉信息。前庭迷路包括充满液体的半规管和颞骨上与耳蜗紧密相连的小腔室。当头部运动时,迷路内的液体流动激活毛细胞,通过第Ⅷ对颅神经给前庭核发出信号。前庭脊髓束中的一部分纤维双侧性地下行投射到脊髓,激活颈部脊髓控制颈部和背部肌肉的神经环路,指挥头部运动。保持头部稳定是相当重要的,当身体运动时,只有保持头部稳定,才能保证外部环境在视网膜稳定地成像。前庭脊髓束的另一部分纤维同侧向下投射到腰段脊髓,通过增强腿部伸肌运动神经元的活动,使我们保持直立和平衡的姿势。顶盖脊髓束起源于中脑的上丘,此处接受视网膜的直接输入。上丘又叫视顶盖,除了视网膜的直接输入,还接受来自视皮层的投射,以及携带躯体感觉和听觉信息的传入纤维的输入。依靠这些输入,上丘构造了关于我们周围世界的图像。对图像任何一点的刺激会引起一个头部和眼睛运动的朝向反应,以使空间事物在视网膜中央凹成像。网状脊髓束主要起源于脑干网状结构,该网状结构沿脑干长轴,在其核心部走行,恰好在中脑水节和第四脑室下方,是一个神经元和神经纤维相互交织的复杂网状结构。网状结构接受许多来源的输入,参与众多功能。为了便于介绍其运动控制功能,我们将其分为两部分,这两部分分别发出两条下行通路:脑桥(内侧)网状脊髓束和延髓(外侧)网状脊髓束。脑桥网状脊髓束沿同侧下行,终止于脊髓节段中间神经元,后者转而向内侧伸肌运动神经元提供双侧兴奋。延髓网状脊髓束沿双侧下行,向支配近端肢体的运动神经元提供抑制性输入。