3.3.2　躯体感觉皮质

与躯体感觉系统有关的皮层大部分位于顶叶（图3.4）。通过之前的描述，我们已知最初的躯体感觉皮质区是初级躯体感觉皮质（primary somatosensory cortex，S1区）。S1区位于中央沟后部，称为中央后回，包括BA1、BA2、BA3区，是主要的躯体感觉皮质。S1区具有身体的躯体定位表征，以一种倒置的方式有序排列，即躯体感觉侏儒图（图3.5）。躯体感觉侏儒图中的定位描述的是指尖、唇等触觉感受器对外周不同的支配。初级躯体感觉皮质的每个大脑半球只包含身体另一侧的表征。初级躯体感觉皮质的数量与身体表面的绝对大小不成正比，而是与身体部位皮肤触觉感受器的相对密度成正比。身体部位皮肤触觉感受器的密度通常表示所属身体部位所经历的触觉刺激的敏感性程度。因此，人类的嘴唇和手比身体的其他部位具有更大的代表性。实验表明，皮质代表区并非固定不变，而是可以在皮质感觉输入受损后改变，甚至可以由外周的特殊刺激而改变。此外，躯体定位图在不同物种之间存在差异。对于每个物种，在通过触摸感觉外部世界的过程中最重要的身体部位都具有最大面积的皮质表征。比如猴子的手、手指和唇的代表区要比躯干和四肢的代表区大。大鼠和小鼠通过胡须探索外界，大部分外界信息从胡须获得，故而相应皮层区就更大。

图3.4　皮层躯体感觉区（摘自Neuroscience：Exploring the Brain［2］）（书后附彩插）

次级躯体感觉皮质（secondary somatosensory cortex，S2区）能够建立更加复杂的表征。S2区位于S1区后侧和腹外侧的皮层条带内，接受来自丘脑和S1区的信息输入。功能神经成像学研究发现，S2区在轻触、疼痛、内脏感觉和触觉注意的反应中被激活。S2区与特定的触觉感知有关，与杏仁核和海马区整合在一起，能够对记忆进行编码和强化。不同于S1区，S2区能够接受双侧感受野，对位于身体两侧相似区的刺激有所反应。

还有一些重要的躯体感觉皮质位于由BA5和BA7组成的后顶叶皮层，构成躯体感觉联合皮质，接收来自S1区和丘脑枕核的输入，这些区域具有更加复杂的功能，接受多种不同形式的输入。BA5整合来自皮肤机械感受器的触觉信息以及来自底层肌肉和关节的本体感受输入，还整合来自两只手的信息。BA7接受来自视觉、触觉的本体感受输入，允许立体感知和视觉信息的整合。后顶叶皮层能够将信息投射到额叶运动区，在感觉启动和运动引导中起重要作用。一般来说，后顶叶皮质对感知、解释空间关系以及精确的机体图像是必需的，也是机体在空间活动时动作的协调必不可少的，这其中牵涉到将躯体感觉信息与其他感觉系统，尤其是视觉系统信息的整合。

图3.5　躯体感觉侏儒图（摘自百度图片）