1.2.2　神经元信号传导

神经元内部和外部都处于导电的液体中，由绝缘的细胞膜隔开，神经元可以看作一个容积导体，即为一个导电的容器，当神经元受到物理（光、电、化学等）刺激时，发生离子的快速跨膜运动，细胞膜在原有静息电位基础上产生一次迅速且短暂地向周围和远处扩散的电位波动，被称为动作电位，如图1.7所示。对于单个神经元而言，该刺激正常情况下从胞体传向轴突的远端，即顺向传导，当受到外界刺激（如人工给予刺激）时神经元信号也可逆向传导［6］。

图1.7　动作电位（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［1］）（书后附彩插）

图1.7中，突触传入①影响突触后膜，导致突触后电流②。这些电流是主动的，但通过被动的电流传导被传导至细胞内③。如果电流足够强，将引起细胞膜去极化，从而启动轴突产生动作电位④。每个动作电位是一个主动的加工过程，只有在膜内门控的Na+通道开放的状态下才能发生。在此动作电位阶段所产生的内向电流遵循电传导原理沿轴突传导⑤。结果导致邻近区域细胞膜的去极化，然后产生另一个动作电位，这一过程沿轴突持续进行⑥。

神经元受到刺激后，细胞膜内部电位向负的方向变化，外部电位向正的方向变化，使膜内外电位差增大，极化状态加强，此时称为超极化。若神经元内电环境更趋正性，更容易产生动作电位，此时的状态称为去极化。当膜内电位升至+30毫伏（mV）时的状态称为反极化。当膜内电位迅速回降并恢复到静息状态时，称为复极化。去极化和超极化为动作电位的上升相，反极化和复极化则为动作电位的下降相（动作电位图）。

当在无髓鞘神经元的某一小段给予足够强的刺激，此时的膜电位由静息状态下（极化）的内负外正变为内正外负，而相邻神经元段的静息状态尚未改变，从而在这两段神经元之间由于电位差而产生电荷移动，出现局部电流，这便是局部电流学说。

局部电流使得未兴奋的神经元去极化，若该电流足够强使得该段神经元去极化达到阈值，会再次产生动作电位。当神经元细胞膜去极化和复极化后会处于一个相当长的不应期，即不能产生另一个动作电位的状态，该现象使得电流只能由兴奋段向未兴奋段传导。

有髓鞘的神经元由髓鞘同心包围轴突，而髓鞘的不导电性以及髓鞘只在郎飞结处中断的结构特征，使得神经元在受到刺激时的动作电位仅发生于郎飞结处，并传递向下一个郎飞结。这种神经元的传导方式是跳跃式的，叫作跳跃传导，速度比无髓鞘的神经元传导更快。

从细胞膜内外离子浓度变化看动作电位的形成过程：当神经元细胞膜受刺激后，细胞膜透性变化，大量Na+从细胞外顺离子浓度梯度流入细胞膜内，使得细胞膜失去极性，更多Na+通道打开，这一过程使得内外Na+达到一定的平衡，由于Na+带正电，所以细胞膜极性由原来的内负外正变为内正外负。细胞膜内阳离子逐渐变多，Na+通道关闭，此时为了恢复到细胞膜的静息状态，K+通透性提高，膜内K+外流使得膜内恢复原来的负电性，膜外则恢复为正电性。整个动作电位发生的过程从离子流动来看大致为Na+流入，K+流出。