3.4.1　嗅觉机制

人类通过鼻子中的嗅觉感觉神经元来感知气味，这些神经元存在于鼻腔顶部黏膜的嗅上皮中，嗅上皮包含数百万个嗅觉感觉神经元。嗅觉感觉神经元在神经元中是独特的，它们存活时间短，平均寿命只有30～60天，周而复始地生长、死亡和再生。嗅觉感觉神经元的树突和轴突从其细胞体的反侧面延伸出来，形成双极神经细胞。当嗅觉感受到气味分子时，信号通过筛板的骨质结构投射到嗅球，在那里的轴突与嗅球神经元（即嗅小体）形成突触，后者将信号传递给嗅皮质。

嗅皮质大致定义为接受嗅球直接投射的皮质部分，分为五个主要区域：①前嗅核，通过前联合的一部分连接两个嗅球；②梨状皮质；③扁桃体部分；④嗅结节；⑤内嗅皮质的一部分。后四个区域的信息通过丘脑传递到眶额皮质，嗅觉皮层也另外与额叶皮层直接联系。因此也将嗅皮质中位于额叶和颞叶皮质在腹侧的联合处称为初级嗅皮层。该区域的神经元连接眶额皮质，也称为次级嗅觉加工中心。嗅觉信息从杏仁核传递到下丘脑，从嗅内区传递到海马。通过丘脑到眶额叶的传入通路负责嗅觉和辨别气味，眶额叶受损后会导致无法辨别气味。相反，通向杏仁核和下丘脑的嗅觉通路被认为调节对嗅觉的情感和动机，以及气味的行为和生理学影响。

人类的嗅觉敏锐度差别很大。即使在没有明显嗅觉异常的人群中，敏感性也可能相差1 000倍之多。最常见的嗅觉异常是特异性嗅觉缺失。患有特殊嗅觉缺失症的人对特定气味的敏感度变低，而对其他气味的敏感度可以维持正常。正常人群也可能对一些特殊气味剂存在嗅觉丧失，而1%～20%的人对少数嗅觉无法感知。例如一项研究发现，12%的人对麝香表现出特殊的嗅觉缺失，可能是因其体内缺乏相应的气味受体。