3.5.3　参与运动控制的皮质及皮质下结构

通过上文介绍，我们知道大脑皮质能够直接或间接地控制脊髓神经元的活动。其中提供直接联系的皮质脊髓束主要起源于初级运动皮质（primary motor cortex，M1）或BA4区（图3.6）。该区域位于额叶背侧区，是运动系统的主要区域，并与其他运动区域协同工作进行运动计划和执行。在初级运动皮质，运动表征沿着中央沟的褶皱从脚趾（大脑半球顶部）到嘴（底部）有序排列，但一些身体部位可能被部分重叠的皮质区控制。初级运动皮质的每个大脑半球只包含身体另一侧的运动表征，其数量与身体表面的绝对大小并不成正比，而是与身体的相对大小成正比。

澳大利亚神经学家Alfred Walter Campbell推测，与BA4区相邻的BA6区可能是负责技巧性随意运动的区域。之后Penfield的研究支持了该观点。BA6分为外侧区域［运动前区（premotor cortex，PMA）］和内侧区域［辅助运动区（supplementary motor area，SMA）］。PMA主要与网状脊髓束神经元联系，从而支配近端肌肉的运动单位，SMA则直接支配远端肌肉的运动单位。

图3.6　大脑通过锥体和锥体外系支配脊髓（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［1］）

此外，后顶叶皮层能够接受来自躯体感觉、本体感觉和视觉的输入，从而在脑海中形成身体图像。该皮质受损可能会造成身体影像和空间位置的感觉异常。额叶前部区域与顶叶有着广泛联系，对抽象思维、行为预测等有着十分重要的作用。除皮质区域外，前文提到的小脑和基底神经节（见3.5.4小节）对于运动控制也扮演着重要角色。