3.2.1　听觉系统

人类听觉系统有三个主要组成部分，包括外耳、中耳和内耳。

外耳组成部分是耳郭，这是软骨支撑的皮肤的突出褶皱。耳郭能够有效地捕捉声音，将其通过外耳道聚焦在鼓膜上。耳郭的波纹状表面能够收集不同频率的声音，当它们来自头部不同但特定的位置时，听觉效果最好。大多数哺乳动物的外耳具有不对称性，声音在进入耳朵的过程中会根据其来自的垂直位置而受到不同程度的过滤。外耳道在鼓膜或鼓膜处结束，鼓膜为直径约9 mm的薄隔膜，当声波到达鼓膜时，会随着声波的波形而振动。

中耳由位于鼓膜内侧的一个充满空气的小腔室组成。在这个腔体内有3根最小的骨头，统称为听小骨，包括锤骨（malleus）、砧骨（incus）和镫骨（stapes），它们由关节连成一串，称作听骨链。听小骨有助于将振动从鼓膜传递到内耳，即耳蜗。镫骨通过卵圆窗将声波传输到内耳，卵圆窗是一层可弯曲的膜，将充满空气的中耳与充满液体的内耳分隔开来。圆窗是另一种可弯曲的薄膜，用来缓冲声压。附着于听小骨的两块肌肉包括镫骨肌和鼓膜张肌，能够防止强声波损伤内耳。声波就是经过外耳道振动鼓膜，推动听骨链，最后通过镫骨底板，经卵圆窗传到内耳。

相较于外耳和中耳，内耳的结构十分复杂而且精密，分为半规管、前庭和耳蜗三部分，其中耳蜗是听觉的主要部分，与听神经协同作用共同将声音信号传入大脑听觉中枢。内耳有一系列管道和腔隙，分为前庭阶、中阶和鼓阶。前庭膜将前庭阶和中阶分开，基底膜将中阶和鼓阶分开。在耳蜗底部，前庭阶和卵圆窗接触，而鼓阶与圆窗接触。在前庭阶和鼓阶中的液体称为外淋巴液，中阶内充满内淋巴液。位于基底膜上的是含有听觉感受神经元的科蒂氏器官（organ of Corti），其中包含的毛细胞是初级听觉感受器。当收到来自中耳声波的传播时基底膜振动，导致毛细胞的膜电位发生变化并释放神经递质，使得支配毛细胞的听觉神经产生兴奋和冲动，将声音信息传到听觉中枢。通过这个过程，声音信息从机械信号转化为神经信号。

来自耳蜗的声音信息通过听神经传到脑干耳蜗核，接着被投射到中脑顶盖的下丘（inferior colliculus）。下丘整合听觉输入和大脑其他部分的输入，参与潜意识的反射，如听觉惊吓反应。下丘依次投射到丘脑的内侧膝状核。作为中继站的丘脑将声音输出信息投射到位于颞叶上部的初级听觉皮层（primary auditory cortex，A1区）。声音被认为首先是在初级听觉皮层有意识地感知到的。初级听觉皮层周围是Wernickes区，负责解释声音，是理解口语单词所必需的区域。

此外，我们需要注意的是：①除了上文所提的投射外，还有其他投射和脑干核团参与听觉感知与传输。例如，下丘不仅将轴突投射至MGN，同时也投射至上丘，听觉和视觉信息在上丘整合，然后传输至小脑。②听觉通路具有较强的反馈。比如，脑干神经元轴突与外毛细胞接触，听皮层借助轴突将听觉信息传递至MGN和下丘。③除了耳蜗核，脑干的听觉核团均接受来自耳的输入。