一、静息电位
(一)静息电位的概念
静息电位(RP)是指细胞在静息时,存在于细胞膜内外两侧的电位差(图2-3-1)。一根电极置于细胞外液,另一极细微电极插入到细胞内,示波器显示,细胞外电位高于细胞内的电位,如设定细胞外电位为零,则细胞内为负电位(少数植物细胞例外)。哺乳动物神经细胞的静息电位为-70 mV(即膜内比膜外电位低70 mV),骨骼肌细胞为-90 mV,人的红细胞为-10 mV。枪乌贼巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为-70~-50 mV。为了较好地描述膜内外电位差的变化,人们通常把细胞在安静状态下所保持的膜外带正电、膜内带负电的状态称极化状态。在静息电位的基础上,膜内电位向负值减小称去极化,如膜内电位由-70 mV减小到-40 mV。反之,膜内电位向负值增大称超极化,如从-70 mV到-90 mV。在去极化后,膜内电位向静息电位方向恢复,称复极化。
图2-3-1 细胞膜电位测量示意图
(二)静息电位产生的机制
静息电位的产生原因是离子跨膜扩散。细胞膜内外各种离子的浓度分布不均,即存在浓度差。细胞膜钠-钾泵的活动使细胞外有大量Na+,细胞内侧分布大量K+(表2-3-1),细胞膜在不同状态下对各种离子的通透性不同。细胞处于静息状态时,对K+的通透性最大,Na+通透性很小,而对胞内有机A-(蛋白质离子)几乎没有通透性。因此,K+顺着浓度梯度扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷,有机负离子A-由于不能透过膜而留在膜内,使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外为正、膜内变负的极化状态。由K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差,又成为阻止K+外移的力量,而随着K+外移的增加,阻止K+外移的电位差也增大。当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时,经膜的K+净流出量为零,即K+外流和内流的量相等。可见K+外流是静息电位形成的基础。
表2-3-1 哺乳动物神经轴突内外离子的浓度(mmol/L)和流动趋势
综上所述,从静息电位的形成机制不难看出,影响静息电位水平的因素主要有:①静息电位的大小:主要与细胞内外K+浓度差有关,如细胞外K+浓度增高,可使细胞内外K+浓度差减小,从而使K+向细胞外扩散的动力减弱,K+外流减少,结果是静息电位减小。反之,如果细胞外的K+浓度降低,将引起静息电位增大。②细胞膜对K+相对通透性:对K+的通透性增大,静息电位也增大。③钠-钾泵活动水平对静息电位也有影响:如当细胞缺血、缺O2或H+增多(酸中毒)时,可导致细胞代谢障碍,影响细胞向钠-钾泵提供能量,从而K+就不能泵回细胞内,将使细胞内外K+的浓度差逐渐减小,甚至消失。