二、脑
脑位于颅腔内，是中枢神经系统的最高级结构。可分为端脑、间脑、脑干及小脑，脑干包括延髓、脑桥和中脑三部分（图12-3-7、图12-3-8）。
（一）脑干
脑干自上而下由中脑、脑桥和延髓组成。位于颅后窝前部，上接间脑，下连脊髓，背面与小脑相连，并与小脑围成第四脑室（图12-3-9、图12-3-10）。
图12-3-7 脑底部
图12-3-8 脑正中矢状面
图12-3-9 脑干（腹面）
图12-3-10 脑干（背面）
1.脑干的外形
（1）延髓：位于脑干下部，呈倒置锥形。
1）延髓腹侧面：上端以延髓脑桥沟与脑桥分界，下平枕骨大孔与脊髓延续。延髓腹侧面正中有与脊髓相续的前正中裂，裂的上部两侧各有一纵行的隆起，称锥体，其内有皮质脊髓束通过。位于锥体的下部皮质脊髓束的大部分纤维左右交叉，形成锥体交叉。在延髓的腹侧面有舌下神经相连。在延髓的两侧，自上而下分别有舌咽神经、迷走神经和副神经相连（图12-3-9）。
2）延髓背侧面：延髓背侧份下部的正中有后正中沟，沟的两侧各有两个纵行隆起，内侧的称薄束结节，内有薄束核，外侧的称楔束结节，内有楔束核（图12-3-10）。延髓上部与脑桥共同形成菱形窝，构成第四脑室底（图12-3-10）。
（2）脑桥：位于脑干的中部。
1）脑桥腹侧面：脑桥腹侧面正中有一纵行的浅沟，称基底沟，有基底动脉通过。腹侧面向后外延伸逐渐变窄，移行处有粗大的三叉神经根。在脑桥腹侧面与延髓交接处的延髓脑桥沟中，由内向外连有展神经、面神经和前庭蜗神经（图12-3-9）。
2）脑桥背侧面：形成菱形窝的上半部。
（3）中脑：位于脑干上部。
1）中脑腹侧面：有一对粗大的纵行隆起，为大脑脚，由大脑皮质的下行纤维束组成。大脑脚之间为凹陷的脚间窝，有动眼神经出脑（图12-3-10）。
2）中脑背侧面：有两对圆形隆起，上方的一对为上丘，下方的一对为下丘，深面分别有上丘核和下丘核，是视觉反射和听觉反射中枢。下丘下方有滑车神经出脑（图12-3-10）。
（4）第四脑室：位于延髓、脑桥和小脑之间，形似帐篷，底为菱形窝，顶朝向小脑。血管、软膜和室管膜上皮一起凸入室腔，成为第四脑室脉络丛，能产生脑脊液。第四脑室向上经中脑导水管通第三脑室，向下通延髓中央管，借第四脑室正中孔和外侧孔与蛛网膜下隙相通（图12-3-11）。
图12-3-11 脑室投影图
2.脑干的内部结构 脑干的内部结构由灰质、白质和网状结构组成。
（1）灰质：脑干内的灰质与脊髓不同，分散成块状，称神经核。其中与脑神经相连的神经核称脑神经核，包括脑神经感觉核和脑神经运动核，分别与感觉和运动有关。脑干内脑神经核的位置，亦与各对脑神经和脑相连的部位大致对应（图12-3-12）。
除脑神经核外，脑干内还有传导通路的中继核，如延髓内的薄束核和楔束核，中脑内的红核和黑质等。
（2）白质：白质由大量的纤维束构成。端脑、间脑、小脑、脊髓之间互相联系的纤维束都要通过脑干，如上行的脊髓丘脑束和下行的皮质脊髓束等（图12-3-13）。
图12-3-12 脑干内脑神经核
图12-3-13 脑干纤维束
（3）网状结构：网状结构位于脑干的中央部，与端脑、间脑、小脑及脊髓之间有广泛的纤维联系，也是上行的非特异性投射系统的结构基础。
3.脑干的功能
（1）传导功能：联系大脑、间脑、小脑与脊髓之间的上下行纤维束都通过脑干。
（2）反射功能：脑干是许多重要生理活动的反射中枢。其中，延髓具有特别重要的作用，因为心血管运动、呼吸运动等的基本反射中枢都位于延髓。因此，延髓历来被认为是生命中枢的所在部位。此外，中脑有瞳孔对光反射中枢，脑桥内有角膜反射中枢，也具有重要的临床意义。
（3）脑干网状结构的功能：有维持大脑皮质觉醒、调节骨骼肌张力和调节内脏活动等功能。
实验中用电刺激动物脑干网状结构的不同区域，发现其中有加强肌紧张的区域，称易化区，也有抑制肌紧张的区域，称抑制区。脑干对肌紧张的调节，主要是通过脑干网状结构易化区和抑制区的活动而实现的。
脑干网状结构（图12-3-14）易化区的范围较广，分布于脑干中央区域。脑干网状结构抑制区的范围较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。
图12-3-14 肌紧张抑制和易化系统示意图
+：易化区；-：抑制区；1：大脑皮质运动区；2：纹状体；3：小脑前叶蚓部；4：延髓网状结构腹内侧；5：中脑、脑桥及延髓腹外侧网状结构；6：前庭核
正常情况下，肌紧张易化区的活动较强，抑制区的活动较弱。两者活动要保持相对平衡，才能维持正常的肌紧张。在动物实验中发现，如在中脑上、下丘之间切断脑干，此时动物会出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等伸肌（抗重力肌）过度紧张的现象，称去大脑僵直。它的发生是因为切断了大脑皮质、纹状体等部位与脑干网状结构抑制区的功能联系，使抑制区活动减弱，而易化区活动相对地占了优势，使伸肌紧张加强，造成了僵直现象（图12-3-15）。当人类患某些脑部疾病如脑干损伤时，也可以出现头后仰、上下肢僵硬伸直等类似动物去大脑僵直的现象，是脑干严重损伤的信号（图12-3-16）。
图12-3-15 猫去大脑僵直
图12-3-16 人脑干损伤出现去大脑僵直现象
（二）小脑
小脑是重要的运动调节中枢，位于颅后窝后部，上方与端脑枕叶底面相邻，前下方与脑干相连，共同围成第四脑室（图12-3-8、图12-3-11）。
1.小脑的外形 小脑中间缩窄的部分为小脑蚓，两侧膨大的部分称小脑半球（图12-3-17）。下面中间部凹陷，两侧膨隆。近枕骨大孔上方，两侧小脑半球的膨出部分，称小脑扁桃体（图12-3-18）。当颅内压增高时，小脑扁桃体可嵌入枕骨大孔，压迫延髓，导致呼吸、循环障碍，危及生命，称小脑扁桃体疝。
图12-3-17 小脑背侧
图12-3-18 小脑腹侧
2.小脑的内部结构 小脑表面被覆一层灰质，称小脑皮质。白质在深部，也称小脑髓质。髓质内有4对灰质团块，称小脑核，包括齿状核、顶核、栓核、球状核等，其中最大的核是齿状核（图12-3-19）。
图12-3-19 小脑的内部结构
3.小脑对躯体运动的调节 小脑对躯体运动的调节功能主要表现在：①维持身体平衡。②调节肌紧张。人类小脑受损后，主要表现肌紧张降低，造成肌无力等症状。③协调随意运动。小脑病变，主要表现为共济失调和意向性震颤，如指鼻失误、轮替运动障碍。
（三）间脑
间脑位于中脑和端脑之间，大部分被大脑半球所掩盖。间脑主要由背侧丘脑和下丘脑组成（图12-3-20）。间脑的腔隙称第三脑室（图12-3-11、图12-3-21）。
图12-3-20 间脑
图12-3-21 背侧丘脑
1.背侧丘脑 背侧丘脑又称丘脑，是位于间脑背侧份的一对卵圆形的灰质团块。背侧丘脑被“Y”形的白质内髓板分成前核群、内侧核群和外侧核群三部分。其中外侧核群的腹后核是躯体感觉冲动传导的中继核。人体各部的躯体感觉冲动，均需经此核中继后，才能传到大脑皮质。背侧丘脑后端的外下方有一对隆起，称内侧膝状体和外侧膝状体，它们分别是听觉和视觉传导通路的中继核（图12-3-20、图12-3-21）。
图12-3-22 下丘脑及其主要核团和垂体
2.下丘脑 下丘脑位于背侧丘脑的前下方，由前向后依次包括：视交叉、灰结节和乳头体，灰结节向下延续为漏斗，漏斗下端连垂体（图12-3-20）。下丘脑的主要核团有位于视交叉上方的视上核和位于第三脑室侧壁的室旁核。视上核和室旁核的神经元能分泌抗利尿激素（ADH，也称血管升压素）和缩宫素，经漏斗输送到神经垂体。另外，下丘脑通过与端脑、背侧丘脑和脑干之间复杂的往返纤维联系，调节内脏活动（图12-3-22）。
3.第三脑室 第三脑室为呈矢状位的狭窄腔隙，位于两侧背侧丘脑和下丘脑之间，脑室内有脉络组织。前方借室间孔与两侧大脑半球内的侧脑室相通，后下方以中脑导水管与第四脑室相通（图12-3-11、图12-3-20）。
（四）端脑
端脑是脑最高级、最发达的部分，由左、右两侧大脑半球组成。左、右两侧大脑半球之间为大脑纵裂。纵裂的底部有连接左右两侧大脑半球的横行纤维束，称胼胝体（图12-3-23、图12-3-28，图12-3-30）。
图12-3-23 大脑半球内侧面
1.大脑半球的外形和分叶 大脑半球表面凹凸不平，布满深浅不同的沟裂，称大脑沟。沟与沟之间隆起的结构，称大脑回。每个半球有三个面，即内侧面、上外侧面和下面，并借3条大脑沟分为5个叶。
（1）3条大脑沟：①中央沟：起于半球上缘中点的稍后方，沿上外侧面斜向前下方。②外侧沟：在半球的外侧面，自下斜行向后上方。③顶枕沟：位于半球内侧面后部，并转至上外侧面（图12-3-24）。
图12-3-24 大脑分叶
（2）大脑半球的5个叶：①额叶：为中央沟前方外侧沟上方的部分。②顶叶：为中央沟后方，顶枕沟前方的部分。③颞叶：为外侧沟下方的部分。④枕叶：位于顶枕沟后方的部分。⑤岛叶：藏于外侧沟的深部（图12-3-24）。
2.大脑半球重要的大脑回
（1）上外侧面：额叶：中央沟之前的大脑回称中央前回。顶叶：在中央沟后方的大脑回称中央后回。围绕外侧沟末端的大脑回为缘上回，位于缘上回后上方的大脑回称角回。颞叶：在外侧沟的下壁，位于颞叶上的大脑回称颞横回（图12-3-25）。
图12-3-25 大脑半球外侧面
（2）内侧面：在间脑上方有联络左、右大脑半球的神经纤维组成的胼胝体。位于胼胝体上方与之平行的大脑回，称扣带回。扣带回中部的背侧，为中央旁小叶，它是中央前、后回延伸至大脑半球内侧面的部分。在枕叶的内侧面有一与顶枕沟垂直的沟，称距状沟（图12-3-23）。
（3）下面：额叶下面有纵行的嗅束，其前端膨大称嗅球。嗅球和嗅束参与嗅觉冲动传导。在颞叶的下面，位于距状沟上部前面的脑回称海马旁回。其前端弯成钩形，称钩。在海马旁回的上内侧的脑回称齿状回。在侧脑室下角底壁上有一弓状的隆起称海马（图12-3-23）。
通常把位于胼胝体周围的一圈脑回，包括扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，称边缘叶。边缘叶及其邻近的皮质及皮质下结构共同组成边缘系统。
3.端脑的内部结构 大脑半球表面的灰质，称大脑皮质，深面的白质，也称髓质。在大脑半球的基底部，包埋于白质中的灰质团块，称基底核。半球内的腔隙，称侧脑室。
（1）侧脑室：侧脑室是位于两侧大脑半球内的腔隙，借室间孔与第三脑室相通。侧脑室内有脉络丛，可分泌脑脊液（图12-3-26）。
图12-3-26 脑室及侧脑室分部
（2）基底核：位于白质内，靠近脑底。
1）基底核的组成：基底核包括尾状核、豆状核、杏仁体等（图12-3-27、图12-3-28）。①尾状核呈“C”形由前向后弯曲，围绕豆状核和背侧丘脑。②豆状核位于岛叶的深部，背侧丘脑的外侧。尾状核和豆状核两者的前端相连，合称纹状体。纹状体是锥体外系的重要组成部分，对躯体运动的调节起重要作用。
图12-3-27 纹状体及背侧丘脑示意图
图12-3-28 大脑水平切面
2）基底核对躯体运动的调节：基底核中调节躯体运动的中枢主要是纹状体。长期以来，纹状体被认为是皮质下控制躯体运动的重要中枢，它与随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入信息的处理等都有关系，这从一些动物实验得到了证实。基底核损伤的临床表现可分为两大类：一类表现为运动过少而肌紧张增强，如帕金森病；另一类表现为运动过多而肌紧张降低，如舞蹈病。
（3）大脑髓质：大脑髓质由大量神经纤维组成，分为3类。
1）联络纤维：联络纤维是联系一侧大脑半球内结构的纤维。纤维长短不一，长纤维可联系半球内各脑叶，短纤维联系相邻脑回（图12-3-29）。
图12-3-29 大脑联络纤维
图12-3-30 大脑冠状切面
2）连合纤维：连合纤维为连接左、右大脑半球皮质的纤维。其中胼胝体是最大的连合纤维，位于大脑纵裂的底部，冠状切面呈弓状（图12-3-30）。
3）投射纤维：投射纤维是联系大脑皮质和皮质下结构的上、下行纤维。投射纤维绝大部分经过尾状核、背侧丘脑与豆状核之间，形成宽厚的白质纤维板，称内囊（图12-3-30、图12-3-31）。大脑水平切面上，内囊呈“＞＜”状（图12-3-28），内有皮质脊髓束、皮质核束、丘脑中央辐射、视辐射和听辐射等纤维束通过。故一侧内囊受损（如脑溢血），可导致对侧半身躯体感觉和躯体运动障碍，双眼对侧视野偏盲，临床上称“三偏”综合征。
图12-3-31 内囊的位置与分部
图12-3-32 大脑皮质功能定位区（上外侧面）
（4）大脑皮质及其功能定位：大脑皮质是中枢神经系统发育最复杂的部位，是神经系统的最高中枢及高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质区上具有定位关系，形成许多重要中枢（图12-3-32、图12-3-33）。
图12-3-33 大脑皮质功能定位区（内侧面）
1）躯体运动区：躯体运动区主要位于中央前回和中央旁小叶前部，管理骨骼肌的运动。大脑皮质运动区存在一定的局部定位关系，具有下列特征：①上下颠倒，为倒置人形，但头部是正的。②左右交叉。一侧运动区支配对侧肢体的运动。③在皮质上，身体各部代表区的大小与其支配的形体大小无关，而取决于功能的重要性和复杂程度（图12-3-34）。
2）躯体感觉区：躯体感觉区位于中央后回和中央旁小叶后部。接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置觉和运动觉。身体各部在此区的投射特点与躯体运动区相似：①上下颠倒，为倒置人形，但头部是正的。②左右交叉，一侧半身浅、深感觉投射到对侧半球的中央后回和中央旁小叶后部。③身体各部在该区投射范围取决于该部感觉的敏感程度，如手指、唇和舌的投射区最大（图12-3-35）。
3）视觉区：视觉区位于枕叶内侧面（图12-3-33），距状沟上、下方的皮质，接受来自外侧膝状体的纤维。一侧视区接受同侧视网膜颞侧半和对侧视网膜鼻侧半的纤维。因此，一侧视区损伤，可引起双眼对侧视野同向性偏盲。
4）听觉区：听觉区位于颞横回（图12-3-32），接受来自内侧膝状体的纤维。每侧听觉区接受双耳的听觉冲动，因此一侧听觉区受损，不会引起全聋。
5）语言区：劳动和语言以及在此基础上发展的思维活动，是人类大脑皮质与动物的本质区别。用语言来表达高级神经活动，是因为人类大脑皮质上有特有的语言中枢。语言中枢一般存在于一侧半球，即善用右手（右利）者在左侧半球，善用左手（左利）者其语言中枢也多在左侧半球，只有一部分人在右侧半球。故左侧半球被认为是语言区的“优势半球”。临床证明，90%以上的失语症都是因左侧大脑半球损伤的结果。
图12-3-34 人体不同部位肌肉在大脑皮质运动区的代表区
图12-3-35 人体不同部位的感觉在大脑皮质感觉区的投射点
语言区包括说话、听话、书写和阅读4个区（图12-3-32）：①运动性语言中枢：位于额下回后部。此区受损，患者虽能发音，但不能说出具有意义的语言，称运动性失语症。②书写中枢：位于额中回后部。此区受损，虽然手的运动正常，但不能写出正确的文字，称失写症。③听觉性语言中枢：位于颞上回后部（缘上回）。此区受损，患者虽听觉正常，但听不懂别人讲话的意思，自己讲的话也不能理解，称感觉性失语症。④视觉性语言中枢：位于角回。此区受损时，虽视觉正常，但不能理解文字符号的意义，称失读症。
4.脑的高级功能 人的大脑除了能产生感觉、控制躯体运动和协调内脏活动外，还有一些更为复杂的高级功能，如完成复杂的条件反射、学习和记忆、语言、觉醒和睡眠等。
（1）条件反射：人和高等动物对内、外环境的适应，都是通过非条件反射和条件反射来实现的。非条件反射只能对恒定的环境变化进行适应，而条件反射可以随着环境的变化而不断地构建，使人和高等动物对于环境的变化能够更精确地适应。
俄国生理学家巴甫洛夫创立了经典的条件反射实验（图12-3-36）。给犬吃食物，会引起其唾液分泌，这是非条件反射。若单独给铃声响，不会引起唾液分泌。但先给铃响，接着给犬吃食物，经过多次反复训练后，只给铃声响，不给食物吃，犬也会分泌唾液。经分析，最初铃声响与唾液分泌，两者本来没有关系，称铃响为无关刺激，喂食为非条件刺激。后来，由于多次反复训练，使铃声与食物多次联系在一起，铃声便成为食物的信号。此时铃声被称为信号刺激或条件刺激。这说明无关刺激和非条件刺激在同一时间上结合才具备信号意义，才能成为条件刺激。由此可见，条件反射形成的基本条件，是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个结合过程称强化。强化次数越多，条件反射越巩固。任何刺激经过强化后都可以成为条件刺激，建立条种反射。因此，条件反射的数量是无限的。
图12-3-36 巴甫洛夫关于条件作用研究的装置
条件反射建立后，如果多次使用条件刺激，而不用非条件刺激（食物）强化，条件反射就会逐渐减弱和消失，称条件反射的消退。条件反射是可以不断建立、不断消退、数量无限的后天获得行为。
条件反射都是由刺激信号引起的。信号的数量、种类非常多，但大体上分为两类：一类是现实的具体信号，如灯光、铃声、食物的形状、气味等，它们都是以信号本身的理化性质来发挥刺激作用的，这类信号称第一信号；另一类是抽象信号，即语言和文字，称第二信号。巴甫洛夫认为，能对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统，称第一信号系统，是人类和动物所共有的；而能对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统，称第二信号系统，这是人类所特有的，也是人类区别于动物的主要特征。
（2）觉醒与睡眠：觉醒与睡眠是人体维持生命活动所必需的两个不可分割的生理过程，通常随昼夜节律而交替出现。人体的觉醒状态主要依赖于脑干网状结构上行激活系统的活动水平来维持。觉醒时机体能从事各种体力和脑力劳动，灵敏地感知周围环境的各种变化，并能及时适应环境的多种变化。睡眠时机体意识暂时丧失，失去对环境的精确适应能力，表现为各种感觉、骨骼肌反射活动和内脏活动等一系列功能低下、消失或改变。经过睡眠，促进机体的精力和体力的恢复。每天所需要的睡眠时间依年龄、个体而有不同，成年人一般为7～9 h，老年人的睡眠时间为5～7 h，新生儿为18～20 h，儿童需要的睡眠时间为10～12 h。
根据睡眠时脑电图的变化，可将睡眠分为慢波睡眠和快波睡眠两种不同的时相。
脑电波呈现同步化慢波的睡眠时相，称慢波睡眠。一般表现为：①嗅、视、听、触等感觉功能暂时减退。②骨骼肌反射活动和肌紧张减弱。③伴有一系列自主神经功能的改变，如血压下降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌增多、唾液分泌减少，发汗功能增强等。慢波睡眠时，生长激素分泌明显升高，因此慢波睡眠有利于促进生长，促进体力恢复。
脑电波呈现去同步化快波的睡眠时相，称快波睡眠。快波睡眠时各种感觉功能进一步减退，以致唤醒阈提高；骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱，肌肉几乎完全松弛；常伴有眼球快速运动、部分躯体抽动，因此快波睡眠又称异相睡眠或快速动眼睡眠。人类在此睡眠时相还伴有血压升高、心率加快、呼吸加快而不规则等。在快波睡眠期间，如果将其唤醒，被试者往往会报告他正在做梦。快波睡眠是正常生活中所必需的生理活动过程，如连续几天当被试者在睡眠过程中一出现快波睡眠就将其唤醒，剥夺其快波睡眠，则被试者会出现容易激动等心理活动改变，以及记忆力和理解力减退。说明异相睡眠与促进精力恢复有关。
成年人睡眠开始后，首先进入慢波睡眠，持续80～120 min后转入快波睡眠，后者维持20～30 min又转入慢波睡眠。整个睡眠过程中，这种转化反复4～5次，且越接近睡眠后期，快波睡眠持续时间越长。在成年人，慢波睡眠和快波睡眠均可直接转为觉醒状态，但在觉醒状态下只能先进入慢波睡眠，而不能直接进入快波睡眠。